Kolísání populace spolu souvisí. Otázky a úkoly pro sebeovládání. Historický přehled populační dynamiky v agrárních společnostech

Podrobné řešení paragraf § 80 v biologii pro studenty 10. ročníku, autoři Kamensky A.A., Kriksunov E.A., Pasechnik V.V. 2014

1. Jaké faktory ovlivňují velikost populace?

Odpovědět. V přírodních systémech s nízkou úrovní druhové diverzity jsou populace silně ovlivněny abiotickými a antropogenní faktory. Záleží na počasí chemické složení prostředí a míra jeho znečištění. V systémech s vysokou úrovní druhové diverzity jsou populační výkyvy řízeny především biotickými faktory.

Všechny faktory prostředí lze v závislosti na povaze jejich vlivu na velikost populace rozdělit do dvou skupin.

Faktory nezávislé na hustotě populace mění velikost populací jedním směrem, bez ohledu na počet jedinců v nich. Abiotické a antropogenní (s výjimkou environmentálních aktivit člověka) ovlivňují počet jedinců bez ohledu na hustotu populace. Tuhé zimy tak snižují početnost populací poikilotermních živočichů (hadů, žab, ještěrek). Silná vrstva ledu a nedostatek kyslíku pod ledem snižují počet rybích populací v zimě. Následovalo sychravé léto a podzim mrazivá zima snížit populace mandelinky bramborové. Nekontrolovaný odstřel zvířat nebo odchyt ryb snižuje regenerační schopnost jejich populací. Vysoké koncentrace škodlivin v životní prostředí nepříznivě ovlivnit početnost všech citlivých druhů.

Kapacita prostředí (maximální velikost populace) je určena schopností prostředí poskytnout populaci potřebné zdroje: potrava, úkryt, jedinci opačného pohlaví atd. Když se velikost populace přiblíží kapacitě prostředí, dochází k nedostatku potravy v důsledku jejího zvýšeného příjmu potravy. A pak je uveden do činnosti mechanismus regulace velikosti populace prostřednictvím vnitrodruhové soutěže o zdroj. Pokud je hustota populace vysoká, je regulována zvýšením úmrtnosti v důsledku zvýšené konkurence. Někteří jedinci umírají buď v důsledku nedostatku potravy (býložravci), nebo v důsledku biologického či chemického boje. Zvýšení úmrtnosti vede ke snížení hustoty. Pokud je hustota osídlení nízká, je doplňována zvýšením porodnosti v důsledku obnovy potravinových zdrojů a oslabení konkurence.

Biologická válka je zabíjení konkurentů v rámci populace přímým útokem (predátoři stejného druhu). Prudký pokles potravinových zdrojů může vést ke kanibalismu (požírání vlastního druhu). Chemická válka je uvolňování chemických látek, které zpomalují růst a vývoj nebo zabíjejí mladé jedince (rostliny, vodní živočichy). Projev chemického boje lze pozorovat ve vývoji pulců. Při vysoké hustotě větší pulci uvolňují do vody látky, které brzdí růst malých jedinců. Svůj vývoj proto dokončují pouze velcí pulci. Poté začnou růst malí pulci.

Regulace velikosti populace prostřednictvím množství potravinových zdrojů je jasně vidět na příkladu interakce mezi populacemi predátorů a kořisti. Mají vzájemný vliv na početnost a hustotu, což způsobuje opakované vzestupy a poklesy počtu obou populací. Navíc v tomto systému kolísání nárůst počtu predátorů zaostává za nárůstem počtu kořisti ve fázi.

Důležitým mechanismem regulace počtu v přelidněné populaci je stresová reakce. Růst hustoty osídlení vede ke zvýšení frekvence setkávání jedinců, což u nich vyvolává fyziologické změny, které vedou buď ke snížení porodnosti, nebo ke zvýšení úmrtnosti, což je důvodem poklesu velikosti populace. . Stres nezpůsobuje nevratné změny v těle, ale vede pouze k dočasnému zablokování některých tělesných funkcí. S eliminací přemnožení se rychle obnoví schopnost reprodukce.

Všechny mechanismy populační regulace závislé na hustotě obyvatelstva jsou zapnuty dříve, než jsou zdroje životního prostředí zcela vyčerpány. Díky tomu se v populacích provádí samoregulace počtu.

2. Jaké znáte příklady cyklických výkyvů velikosti populace?

Odpovědět. V přírodě populace kolísají. Počet jednotlivých populací hmyzu a malých rostlin tak může dosáhnout statisíců až milionu jedinců. Naproti tomu populace zvířat a rostlin mohou být relativně malé.

Žádná populace se nemůže skládat z menšího počtu jedinců, než je nutné pro zajištění stabilní implementace tohoto prostředí a stability populace vůči faktorům vnější prostředí- zásada minimální velikosti populace.

Minimální velikost populace je druhově specifická. Překročení minima vede populaci ke smrti. Další křížení tygra na Dálném východě tedy nevyhnutelně povede k vyhynutí, protože zbývající jednotky, které si nenajdou partnery pro rozmnožování s dostatečnou frekvencí, během několika generací vymřou. To také hrozí vzácné rostliny(orchidejový "dámský pantoflíček" apod.).

K regulaci hustoty obyvatelstva dochází, když jsou energetické a vesmírné zdroje plně využity. Další nárůst hustoty obyvatelstva vede k poklesu nabídky potravin a následně i ke snížení plodnosti.

V počtu přirozených populací dochází k neperiodickým (zřídka pozorovaným) a periodickým (trvalým) výkyvům.

Periodické (cyklické) kolísání počtu populací. Obvykle se provádějí během jedné sezóny nebo několika let. Cyklické změny s nárůstem početnosti v průměru po 4 letech byly registrovány u zvířat žijících v tundře - lumíci, sovy sněžné, polární lišky. Sezónní výkyvy v hojnosti jsou také charakteristické pro mnoho hmyzu, myších hlodavců, ptáků a malých vodních organismů.

"Existují určité horní a dolní limity pro průměrnou velikost populace, které jsou v přírodě respektovány, nebo které by teoreticky mohly existovat po libovolně dlouhou dobu."

Příklad. U sarančat stěhovavých jsou při nízkém počtu larvy osamělé fáze jasně zelené a dospělci šedozelené. Během let masového rozmnožování přechází saranče do etapovité fáze. Larvy získávají jasně žlutou barvu s černými skvrnami, zatímco dospělí se stávají citrónově žlutými. Mění se i morfologie jedinců.

Otázky za § 80

1. Co je populační dynamika?

Odpovědět. Populační dynamika jsou procesy změn jejích hlavních biologických ukazatelů v čase. Hlavní význam při studiu populační dynamiky je kladen na změny v abundanci, biomase a struktuře populace. Populační dynamika je jedním z nejvýznamnějších biologických a ekologických jevů. Dá se říci, že život populace se projevuje v její dynamice.

Populace nemůže existovat bez neustálých změn, díky kterým se přizpůsobuje měnícím se životním podmínkám. Ukazatele jako plodnost, úmrtnost a věková struktura jsou velmi důležité, ale žádný z nich nelze použít k posouzení dynamiky populace jako celku.

Důležitým procesem populační dynamiky je populační růst (nebo jednoduše „populační růst“), ke kterému dochází, když se organismy usadí v nových biotopech nebo po katastrofě. Povaha růstu je různá. V populacích s jednoduchou věkovou strukturou je růst rychlý a explozivní. V populacích se složitou věkovou strukturou probíhá plynule, postupně se zpomaluje. V každém případě se hustota zalidnění zvyšuje, dokud nezačnou působit faktory omezující růst populace (omezení může být spojeno s plným využitím zdrojů spotřebovávaných obyvatelstvem nebo s jinými druhy omezení). Nakonec je dosaženo rovnováhy, která je zachována.

2. Jaký je fenomén populační regulace? Jaký je jeho význam v ekosystému?

Odpovědět. Po dokončení růstu populace začnou její počty kolísat kolem nějaké víceméně konstantní hodnoty. Často jsou tyto výkyvy způsobeny sezónními popř roční změnyživotní podmínky (např. změny teploty, vlhkosti, nabídky potravy). Někdy je lze považovat za náhodné.

V některých populacích má populační fluktuace pravidelný cyklický charakter.

Nejznámější příklady cyklických výkyvů zahrnují výkyvy v početnosti určitých druhů savců. Například cykly tří a čtyřleté periodicity jsou charakteristické pro mnoho myších hlodavců (myši, hraboši, lumíci) a jejich predátory (polární sovy, polární lišky).

Nejznámějším příkladem cyklických fluktuací v populacích hmyzu jsou periodické výskyty akridoidů. Informace o invazi kobylky potulné pocházejí z dávných dob. Saranče žijí v pouštích a suchých oblastech. Po mnoho let nemigruje, neškodí plodinám a nepřitahuje na sebe příliš pozornosti. Hustota populací sarančat však čas od času dosahuje obludných rozměrů. Hmyz pod vlivem shlukování prochází řadou změn ve svém vzhledu (například se mu vyvinou delší křídla) a začíná létat do zemědělských oblastí a požírá vše, co mu přijde do cesty. Důvody pro takové populační exploze jsou zřejmě způsobeny nestabilitou podmínek prostředí.

3. Jakou roli hrají abiotické a biotické faktory při změně populační hustoty?

Odpovědět. Příčinou prudkých výkyvů v počtu populací některých organismů mohou být různé abiotické a biotické faktory. Někdy jsou tyto výkyvy v dobrém souladu se změnami klimatické podmínky. V některých případech je však nemožné vysvětlit změny velikosti konkrétní populace vlivem vnějších faktorů. Příčiny, které způsobují populační výkyvy, mohou spočívat samy v sobě; pak mluvit o vnitřní faktory populační dynamika.

Jsou známy případy, kdy v podmínkách přemnožení u řady savců dochází k prudkým změnám jejich fyziologického stavu. Tyto změny postihují především orgány neuroendokrinního systému, ovlivňují chování zvířat, mění jejich odolnost vůči nemocem a různým druhům stresu.

Někdy to vede ke zvýšené úmrtnosti jedinců a poklesu hustoty obyvatelstva. Například bílí zajíci v obdobích vrcholných stavů často náhle umírají na takzvanou „šokovou nemoc“.

Takové mechanismy lze nepochybně klasifikovat jako vnitřní regulátory populace. Spouštějí se automaticky, jakmile hustota překročí určitou prahovou hodnotu.

Obecně se všechny faktory ovlivňující velikost populace (je jedno, zda omezují nebo zvýhodňují reprodukci populace) dělí na dva velké skupiny:

– nezávislá na hustotě obyvatelstva;

- v závislosti na hustotě obyvatelstva.

Druhá skupina faktorů se často nazývá regulace nebo regulace hustoty.

Člověk by si neměl myslet, že přítomnost regulačních mechanismů by měla vždy stabilizovat populaci. V některých případech může jejich působení vést k cyklickému kolísání počtu i za stálých životních podmínek.

Řekněte nám o sezónních změnách v populacích zvířat a rostlin, které znáte (vzpomeňte si na osobní pozorování).

Odpovědět. U mnoha druhů živočichů a rostlin jsou populační výkyvy způsobeny sezónními změnami životních podmínek (teplota, vlhkost, světlo, potravní nabídka atd.). Jsou ukázány příklady sezónních výkyvů v počtu populací - hejna komárů, stěhovaví ptáci, jednoleté trávy - v teplém období, v zimní období tyto jevy jsou prakticky eliminovány.

Největší zájem je o kolísání počtu populací, které se rok od roku vyskytuje. Nazývají se meziroční, na rozdíl od intraročních nebo sezónních. Meziroční populační dynamika může mít různý charakter a projevovat se v podobě plynulých vln změn (počet, biomasa, struktura populace) nebo v podobě častých náhlých změn.

V obou případech mohou být tyto změny pravidelné, tedy cyklické, nebo nepravidelné – chaotické. První na rozdíl od druhého obsahují prvky, které se v pravidelných intervalech opakují (např. každých 10 let populace dosáhne určité maximální hodnoty).

Rok od roku pozorované kolísání počtu určitých druhů ptáků (například vrabec městský) nebo ryb (bleskovitý, vendace, gobies atd.) jsou příkladem nepravidelných změn ve velikosti populace, obvykle spojených s změny klimatických podmínek nebo změny znečištění životního prostředí žijící s látkami, které mají škodlivý vliv na organismy.

Zajímavá jsou pozorování populačních výkyvů ve městě sýkory koňadry. Jeho počet se ve městě v zimě zvyšuje 10krát ve srovnání s létem.

S využitím další literatury uveďte příklady cyklického kolísání počtu živočichů nebo rostlin.

Odpovědět. Pro přirozené populace existují:

1) sezónní změny v počtu spojené se sezónními změnami faktorů prostředí,

2) výkyvy, které jsou způsobeny změnami počasí. Sezónní změny v početnosti jsou nejvýraznější u mnoha hmyzu, stejně jako u většiny jednoletých rostlin.

Příklady výrazných populačních výkyvů demonstrují některé druhy severských savců a ptáků, které mají buď 9-10- nebo 3-4leté cykly. Klasickým příkladem 9- až 10letého kolísání je změna početnosti zajíce a rysa v Kanadě, kdy vrcholy početnosti zajíce předcházejí rok nebo více vrcholům početnosti rysa.

Pro posouzení dynamického stavu rostlinných populací je provedena analýza věkových (ontogenetických) stavů. Nejsnáze definovatelným znakem stabilního stavu populace je plnohodnotné ontogenetické spektrum. Taková spektra se nazývají základní (charakteristické), určují definitivní (dynamicky stabilní) stav populací.

Mezi nejznámější příklady cyklických fluktuací patří společné kolísání početnosti některých druhů severních savců. Například cykly tří a čtyřleté periodicity jsou charakteristické pro mnoho severních myších hlodavců (myši, hraboši, lumíci) a jejich predátory (polární sova, polární liška), stejně jako pro zajíce a rysy.

V Evropě někdy lumíci dosahují tak vysokých hustot, že začnou migrovat ze svých přeplněných stanovišť. Jak u lumíků, tak u sarančat není každý případ nárůstu počtu doprovázen migrací.

Někdy lze cyklické výkyvy ve velikosti populace vysvětlit složitými interakcemi mezi populacemi různých živočišných a rostlinných druhů ve společenstvech.

Vezměme si jako příklad kolísání v početnosti určitých druhů hmyzu v evropských lesích, jako je zavíječ borový a zavíječ modřínový, jejichž larvy se živí listy stromů. Vrcholy jejich počtu se opakují asi za 4-10 let.

Kolísání početnosti těchto druhů je dáno jak dynamikou stromové biomasy, tak i kolísáním početnosti hmyzožravých ptáků. S přibývající biomasou stromů v lese se největší a nejstarší stromy stávají náchylnými k housenkám červce a často hynou na opakovanou defoliaci (ztráta listů).

Odumíráním a rozkladem dřeva se do lesní půdy vrací živiny. Ke svému vývoji je využívají mladé stromky méně citlivé na napadení hmyzem. Růst mladých stromů je také usnadněn zvýšením osvětlení v důsledku odumírání starých stromů s velkými korunami. Mezitím ptáci snižují počet červů. V důsledku růstu stromů se však opět začne zvyšovat (počet) a proces se opakuje.

Uvážíme-li existenci jehličnatých lesů po dlouhou dobu, je zřejmé, že válec listový pravidelně omlazuje ekosystém jehličnatého lesa a je jeho nedílnou součástí. Nárůst počtu tohoto motýla tedy nepředstavuje katastrofu, jak se může zdát každému, kdo v určité fázi cyklu vidí mrtvé a odumírající stromy.

Příčinou prudkého kolísání početnosti některých populací mohou být různé abiotické a biotické faktory. Někdy jsou tyto výkyvy v dobrém souladu se změnami klimatických podmínek. V některých případech je však nemožné vysvětlit změny velikosti konkrétní populace vlivem vnějších faktorů. Příčiny, které způsobují populační výkyvy, mohou spočívat samy v sobě; pak se hovoří o vnitřních faktorech populační dynamiky

Invaze hrabošů, myší, sarančat jsou lidstvu známé již od biblických dob. Dokonce i Aristoteles zanechal popis „vzestupu a pádu“ myší populace. Poznamenal, že invaze hlodavců byla katastrofa srovnatelná s morem. Obrovsky se množily, ničily úrodu i vlastní „potravinovou základnu“ a nakonec zmizely, jako by se propadly zemí. Ve starověkém Rusku se roky masové reprodukce hlodavců nazývaly roky „myšího neštěstí“, dokonce jsou zmíněny v letopisech. Populační výkyvy, které jsou patrné zejména u myších hlodavců a dalších druhů s krátkým životním cyklem a rychlou výměnou generací, jsou charakteristické pro všechny populace rostlin a živočichů (obr. 23).

U rychle se rozmnožujících druhů dochází k periodickému střídání vzestupů a pádů v počtech – populačních cyklech. Cykly hrabošů, lumíků a dalších myších hlodavců tedy obvykle trvají 4 roky. Během tohoto období se počet zvířat zvyšuje ze zanedbatelného na maximum, poté klesne téměř na nulu a začíná nový cyklus. Jaké jsou důvody této periodicity? Je těžké podat vyčerpávající vysvětlení. Zřejmě významnou roli v tomto procesu hrají predátoři, jejichž početní stavy kolísají úměrně s růstem a úbytkem populace hlodavců. Například čím více hrabošů, tím více sov se vylíhne. Poštolky, potápky, káňata a další ptáci žijící neustále na jednom místě v době rozkvětu myší populace krmí všechna vylíhlá mláďata a v roce hladomoru mnoho mláďat umírá. Predace je však pouze jednou z mnoha příčin populačních výkyvů. Predátor se nepohybuje víc, než potřebuje, a je bezmocný, aby se vyrovnal s hordami zvířat během jejich hromadného rozmnožování. Prudké výkyvy v početnosti hlodavců mohou souviset i s propuknutím epidemií.

Příčiny populačních vln jsou v některých případech méně známé, v jiných jsou více prostudované a vysvětlitelné. Je tedy dobře známo, že výnos smrkových šišek se po teplém suchém létě zvyšuje a to má zase pozitivní vliv na růst populace veverek.

K prudkým neperiodickým poklesům počtu dochází v důsledku sucha, požárů, povodní a dalších přírodních katastrof. V tomto případě se vždy nevyhnutelně vytvářejí mimořádně příznivé podmínky pro vývoj některých organismů, pro jiné nepříznivé. Například na místě lesních požárů divoce roste Ivan-čaj. Její počet se během několika let zvyšuje, pak je tato rostlina postupně nahrazována jinými bylinami, keři, stromy.

Ostrá ohniska počtu druhů jsou pozorována, když vstupují do nových podmínek vhodných pro život. Stačí uvést příklad důsledků osídlení ondatry v Evropě a SSSR, dobytí Austrálie králíky. Po několika generacích se však druh nový pro danou biogeocenózu stává obětí nových predátorů, nových nemocí, proti kterým není vyvinuta imunita. V důsledku toho po bezprecedentním nárůstu počtu nevyhnutelně nastává období poklesu. Tak to bylo v SSSR s ondatrami v 50-60 letech, tak to bylo v letech 1987-1988. na jezeře Sevan se zde aklimatizoval síh.

Stabilní populace je charakterizována přibližnou stálostí počtu v určitém časovém období a je tvořena při stejné intenzitě narození a úmrtí. V určitých okamžicích tohoto časového období se však velikost populace může od průměrné hodnoty odchylovat. Vnější podmínky jsou v tomto případě relativně stabilní a přibližně stabilní je i samotný stav populace.

V rostoucí populaci porodnost převyšuje úmrtnost, takže se počet zvyšuje na takovou hodnotu, že může dojít k propuknutí masové reprodukce. S prudkým nárůstem populace dochází k jejímu přelidnění, zhoršují se podmínky existence, zvyšuje se úmrtnost a populace začíná klesat.

Pokud úmrtnost převyšuje porodnost, pak populace klesá.

Hustota populace je počet jedinců na jednotku plochy nebo objemu. Změna hustoty osídlení umožňuje učinit závěr o poměru narozených a zemřelých, ale pouze za těch podmínek, pokud se nemění rozloha obyvatelstva a nedochází k emigraci ani imigraci jednotlivců. Pokud jako kritérium pro změnu velikosti populace použijeme čistou míru reprodukce r 0 rovnající se průměrnému počtu potomků vyprodukovaných daným jedincem druhu za celý život, pak při:

• r > 1 - rostoucí populace
• r = 1 - stabilní populace
• r< 1 — популяция сокращающаяся

Kolísání počtu jedinců jakékoli populace se nazývá životní vlny nebo populační vlny. Mohou být sezónní (periodické), to znamená geneticky podmíněné, i nesezónní (aperiodické), tedy v důsledku přímého vlivu na populaci biotických a abiotických faktorů.

Vlnová délka života je přímo úměrná délce vývojového cyklu organismu.

Velikost populace závisí na mnoha faktorech, které lze rozdělit do 2 skupin:

1. Odpovídá případu, kdy tempo růstu populace klesá s nárůstem jejího počtu. To je charakteristické pro většinu rostlinných a živočišných populací a projevuje se dvěma způsoby:
   - s nárůstem hustoty obyvatelstva - pokles plodnosti;
   - s nárůstem hustoty obyvatelstva se mění věk nástupu puberty.
2. Odpovídá maximální rychlosti růstu populace spíše při středních než nízkých hodnotách hustoty. Po dosažení maximální hodnoty se však tempo růstu populace začne snižovat s dalším nárůstem hustoty obyvatelstva. Je to typické pro některé ptáky, hmyz, druhy, které se vyznačují působením skupiny.
3. Vyskytuje se, když jsou rychlosti růstu populace při vysokých hustotách přibližně konstantní. Po dosažení mezní hodnoty hustoty osídlení tempo růstu prudce klesá. Je typický pro druhy se silnými populačními výkyvy (myší hlodavci, hmyz).

Tento článek je revidován a doplněn autorem ( Původní článek) překlad článku: Turchin, P. 2009. Dlouhodobé populační cykly v lidských společnostech . Strany 1-17 v R. S. Ostfeld a W. H. Schlesinger, editoři. Rok v ekologii a ochranářské biologii, 2009. Ann. N. Y. Acad. sci. 1162.
Překlad Petra Petrová, editor Světlana Borinská.

Stávající metody pro předpovídání populačních změn jsou velmi nedokonalé: dnešní trendy jsou pro získání prognózy obvykle extrapolovány. V 60. letech, kdy světová populace rostla rychleji než exponenciální růst, demografové předpovídali bezprostřední katastrofu v důsledku „populační exploze“. Dnes je předpověď pro mnoho evropských zemí včetně Ruska neméně smutná – jen nám nyní údajně hrozí vyhynutí. Přehled historických dat však ukazuje, že typický vzorec pozorovaný u lidských populací neodpovídá ani exponenciálnímu růstu, tím méně trvalému poklesu populace. Ve skutečnosti se střídají fáze růstu a poklesu a populační dynamika obvykle vypadá jako dlouhodobé výkyvy s frekvencí 150–300 let (tzv. „sekulární cykly“) na pozadí postupného růstu.

Doposud takové výkyvy zaznamenali historici v jednotlivých zemích nebo regionech a ve většině případů byla pro každý region nebo období uvedena lokální vysvětlení. Nedávné studie však ukázaly, že takové výkyvy jsou pozorovány v celé řadě historických společností, pro které jsou k dispozici více či méně podrobné údaje o populačních změnách. Pravidelné výrazné poklesy počtu (až 30–50 % populace, v některých případech i více) s následným růstem působí jako typická charakteristika lidské populační dynamiky a politická nestabilita, války, epidemie a hladomor se řídí určitými zákonitostmi, které jsou studovány autorem.

Článek se zabývá historickými a archeologickými důkazy periodické výkyvy obyvatel pro eurasijské společnosti od 2. století př. Kr. do 19. století našeho letopočtu a je navrženo teoretické vysvětlení této dynamiky s přihlédnutím k přítomnosti zpětné vazby. Zpětná vazba, působící s výrazným časovým zpožděním, právě vede k oscilačním pohybům v populaci. Mechanismy zpětné vazby popsané v článku fungují také v moderní společnosti a musíme se naučit, jak je brát v úvahu, abychom mohli vytvářet realistické dlouhodobé demografické prognózy a předpovídat výbuchy politické nestability.

Úvod

Dlouhodobá populační dynamika je často prezentována jako téměř nevyhnutelný exponenciální růst. Za posledních 300 let vzrostla světová populace z 0,6 miliardy v roce 1700 na 1,63 miliardy v roce 1900 a do roku 2000 dosáhla 6 miliard.

V 60. letech se dokonce zdálo, že populace Země roste tempem přesahujícím rychlost exponenciálního růstu, a proto byl předpovídán konec světa, očekávaný např. v pátek 13. listopadu 2026. (Von Foerster a kol. 1960, Berryman a Valenti 1994). Během 90. let, kdy se tempo růstu světové populace výrazně zpomalilo (z velké části kvůli prudkému poklesu porodnosti v hustě obydlených rozvojových zemích, především v Číně a Indii), se ukázalo, že dřívější předpovědi katastrof (Ehrlich 1968) nutné revidovat. Přitom pokles počtu obyvatel ve většině Evropské země(což je zvláště patrné v zemích východní Evropy, ale neméně výrazné by nebylo ani v západní Evropa, nebýt maskovacího efektu imigrace), vedlo k tomu, že v tisku nabrala diskuse o tomto problému úplně jiný směr. Nyní je obava, že zmenšující se počet pracujících nebude schopen uživit rostoucí počet důchodců. Některé z předpovědí vypočítaných dnes jsou stejně extrémní jako minulé předpovědi soudného dne. Například ruské populární publikace pravidelně předpovídají, že do roku 2050 se počet obyvatel země sníží na polovinu.

Mnoho zpráv o možných populačních změnách, které se objevují v tisku, je senzačních až hysterických, ale hlavní otázka – jak se v budoucnu změní populace různých zemí, ale i celé Země – je opravdu velmi důležitá. Velikost a struktura populace má obrovský dopad na blahobyt společnosti a jednotlivců a vlastně celé biosféry jako celku.

Současné metody predikce populačních změn jsou však velmi nedokonalé. Nejjednodušší způsob získání prognózy populační změny spočívá v extrapolaci dnešních trendů. Tyto přístupy zahrnují exponenciální model nebo dokonce rychlejší než exponenciální model růstu, jako ve scénáři soudného dne. Některé sofistikovanější přístupy zohledňují možné změny demografických ukazatelů (plodnost, úmrtnost a migrace), ale předpokládají, že tyto procesy jsou určovány vnějšími vlivy, jako jsou klimatické změny, epidemie a přírodní katastrofy. Je pozoruhodné, že tyto nejběžnější přístupy k prognózování populace neberou v úvahu, že samotná hustota obyvatelstva může ovlivnit změnu demografických ukazatelů.

Abychom předpověděli, jak se populace změní, je nutné pochopit, jaké faktory tyto změny ovlivňují. Je nemožné předpovědět vzorec populačních změn v přítomnosti několika vzájemně se ovlivňujících faktorů bez matematických modelů. Volají se modely, ve kterých proměnná závisí pouze na vnějších parametrech, to znamená, že neexistují žádné zpětné vazby modely nulového řádu. Modely dynamiky nultého řádu jsou vždy nerovnovážné (tj. populace nedosahuje konstantní (rovnovážné) hodnoty, kolem které dochází k malým fluktuacím), a v závislosti na parametrech předpokládají buď nekonečný nárůst velikosti populace, nebo její pokles na nula (Turchin 2003a:37).

Složitější modely zohledňují vliv hustoty obyvatelstva na další změny její velikosti, to znamená, že berou v úvahu přítomnost zpětné vazby. Mezi takové modely patří tzv. logistický model navržený Verhulstem (Gilyarov 1990). Tento model má exponenciální část, která popisuje rychlý růst, když je hustota obyvatelstva nízká, a zpomalení růstu populace, když se hustota populace zvyšuje. Dynamické procesy popsané logistickým modelem se vyznačují konvergencí do rovnovážné polohy, často označované jako střední kapacita(kapacita média se může s příchodem technických inovací zvýšit, ale u některých modelů je pro zjednodušení považována za konstantní). Takové modely jsou tzv modely prvního řádu, jelikož v nich zpětná vazba působí bez zpoždění, v důsledku čehož je model popsán jednou rovnicí s jednou proměnnou (například logistický model). I když logistický model dobře popisuje populační růst, (stejně jako v každém modelu prvního řádu) neobsahuje faktory, které by mohly způsobit populační výkyvy. Podle tohoto modelu se při dosažení populace odpovídající kapacitě prostředí situace stabilizuje a populační výkyvy lze vysvětlit pouze vnějšími faktory. exogenní důvody.

Efekty zpětné vazby prvního řádu se projeví rychle. Například u teritoriálních savců, jakmile populace dosáhne hodnoty, při které jsou obsazena všechna dostupná území, všichni přebyteční jedinci se stanou bezúzemními „bezdomovci“ s nízkým přežitím a nulovými šancemi na reprodukční úspěch. Jakmile tedy populace dosáhne hodnoty kapacity prostředí, určeného celkový početúzemí, tempo růstu populace okamžitě klesne na nulu.

Složitější obrázek představují procesy, v nichž populační dynamika závisí na vlivu vnějšího faktoru, jehož intenzita zase závisí na velikosti studované populace. Tento faktor budeme nazývat endogenní(„externí“ ve vztahu ke zkoumané populaci, ale „interní“ ve vztahu k dynamickému systému, který zahrnuje populaci). V tomto případě se zabýváme zpětná vazba druhého řádu. Klasickým příkladem populační dynamiky se zpětnou vazbou druhého řádu v ekologii zvířat je interakce mezi predátorem a kořistí. Když je hustota populace kořisti dostatečně vysoká, aby způsobila nárůst počtu predátorů, vliv tohoto na rychlost růstu populace kořisti se neprojeví okamžitě, ale s určitým zpožděním. Zpoždění je způsobeno tím, že nějakou dobu trvá, než populace predátorů dosáhne dostatečné úrovně, aby začala ovlivňovat populaci kořisti. Navíc, když je dravců hodně a začíná úbytek kořisti, dravci stále snižují počet kořisti. Přestože kořisti ubývá a většina predátorů hladoví, s tím spojené vyhynutí predátorů nějakou dobu trvá. Výsledkem je, že zpětná vazba druhého řádu působí na populace se znatelným zpožděním a má tendenci způsobovat periodické populační výkyvy.

Modely, které berou v úvahu přítomnost zpětné vazby, jsou v ekologii dobře vyvinuté pro popis kolísání počtu přirozených populací zvířat. Demografové studující velikost lidské populace začali vyvíjet modely zahrnující závislost na hustotě vážně mnohem později než populační ekologové (Lee 1987).

V literatuře byly diskutovány některé demografické cykly, např. periodické výkyvy ve věkové struktuře populací s obdobím přibližně jedné generace (asi 25 let). Byly také diskutovány cykly charakterizované střídáním generací vysoké a nízké plodnosti s průměrnou dobou trvání asi 50 let (Easterlin 1980, Wachter a Lee 1989). V populační ekologie takové fluktuace jsou často označovány jako generační cykly, respektive cykly prvního řádu (Turchin 2003a:25).

Demografové však podle mého nejlepšího vědomí stále neuvažují procesy zpětné vazby druhého řádu, které produkují fluktuace s mnohem delším obdobím, zatímco vzestup a pokles populace trvá 2-3 generace a více. Proto se modely druhého řádu prakticky nepoužívají při konstrukci předpovědí dynamiky počtu lidských populací.

Jestliže se populační fluktuace v historických a prehistorických společnostech řídily zpětnou vazbou druhého řádu, pak to, co se zdálo být nevysvětlitelné, zvenčí vyvolané zvraty v populačních trendech, mohou být ve skutečnosti projevy zpětné vazby působící se značným časovým zpožděním. V tomto případě bude také nutné revidovat prognózy budoucích demografických změn tak, aby do nich byly zahrnuty dynamické procesy druhého řádu. V následujícím textu se podíváme na historické a archeologické důkazy pro periodické populační výkyvy a pokusíme se poskytnout teoretické vysvětlení těchto výkyvů.

Historický přehled populační dynamiky v agrárních společnostech

I letmý pohled na populační změny za posledních několik tisíciletí nás přesvědčí, že růst světové populace nebyl tak stabilně exponenciální, jak se běžně líčí (obrázek 1). Zjevně existovalo několik období rychlého růstu, přerušovaného obdobími, kdy se růst zpomalil. Na Obr. 1 představuje zobecněný pohled na populační dynamiku lidstva. Ale v rozdílné země a regionech mohou být populační změny nekonzistentní, a abychom porozuměli složkám odrážejícím se v celkové dynamice lidské populace, je nutné studovat populační změny v rámci hranic určitých zemí nebo provincií.

Chcete-li určit čas o V měřítku musíme uvažovat o dynamice lidských populací, používáme data o jiných druzích savců. Z populační ekologie je známo, že cykly druhého řádu jsou charakterizovány periodami od 6 do 12–15 generací (někdy jsou pozorována delší období, ale pro velmi vzácné kombinace parametrů). U lidí se doba, během níž dochází ke generační výměně, může lišit v závislosti jak na biologických (například nutriční charakteristiky a rozložení úmrtnosti podle věku), tak na sociálních (například věk, ve kterém je obvyklé uzavírat manželství) charakteristikách počet obyvatel. Ve většině historických populací se však generace vystřídaly v období, které spadá do intervalu od 20 do 30 let. Vezmeme-li v úvahu minimální a maximální hodnoty trvání jedné generace (20 a 30 let), můžeme dojít k závěru, že pro osobu by období cyklů druhého řádu měla být v rozmezí od 120 do 450 let, s největší pravděpodobností mezi 200 a 300 lety. Takové cykly trvající několik staletí budeme dále označovat jako „světské cykly“. K identifikaci takových cyklů je nutné studovat časové intervaly trvající mnoho staletí. Zároveň je nutné vědět, jak se populace měnila za období srovnatelná s dobou trvání jedné generace, tedy mít data za každých 20–30 let.

Nyní se vraťme k údajům o populaci v minulosti. Taková data lze získat z pravidelných sčítání lidu, které prováděly státy v minulosti za účelem odhadu daňového základu, a také ze zástupných ukazatelů, o kterých bude řeč později.

západní Evropa

Primárním zdrojem dat je zde populační atlas (McEvedy a Jones 1978). Čas použitý v tomto atlase o Jeho rozlišení (100 let po 1000 n. l. a 50 let po 1500 n. l.) je pro statistickou analýzu těchto dat nedostatečné, ale pro některé oblasti, kde je dlouhodobá populační historie poměrně dobře známá – jako je západní Evropa – je výsledný celkový obraz velmi světlý.

Na Obr. Obrázek 3 ukazuje křivky změny populace pouze pro dvě země, ale pro ostatní země vypadají křivky přibližně stejně. Za prvé, dochází k obecnému nárůstu průměrné populace. Za druhé, na pozadí tohoto tisíciletého trendu jsou pozorovány dva sekulární cykly s vrcholem kolem roku 1300 a 1600. Tisíciletý trend odráží pozvolný společenský vývoj, který se po skončení agrárního období znatelně zrychluje, ale zde se zaměříme především na předindustriální společnosti. Sekulární fluktuace vypadají jako cykly druhého řádu, ale pro konečné závěry je zapotřebí podrobnější analýza.

Čína

Je tento vzorec sekulárních fluktuací na pozadí tisíciletého trendu pozorovaného výhradně v Evropě, nebo je charakteristický pro agrární společnosti obecně? Chcete-li odpovědět na tuto otázku, zvažte opačný okraj Eurasie. Od sjednocení v roce 221 př.n.l. za dynastie Qin prováděla ústřední vláda podrobné sčítání lidu kvůli výběru daní. Díky tomu máme k dispozici data o dynamice čínské populace za období více než dvou tisíc let, i když v ní existují značné mezery, odpovídající obdobím politické roztříštěnosti a občanským válkám.

Interpretaci získaných dat brání několik komplikujících okolností. V pozdějších fázích dynastických cyklů, kdy moc slábla, nebylo neobvyklé, že zkorumpovaní nebo nedbalí úředníci manipulovali nebo dokonce přímo falšovali údaje o populaci (Ho 1959). Sazby pro přepočet počtu zdaněných domácností na počet obyvatel jsou často neznámé a mohly se u jednotlivých dynastií lišit. Neustále se měnilo i území ovládané čínským státem. Konečně je často poměrně obtížné určit, zda se v roce snížil počet zdanitelných domácností problematické časy v důsledku demografických změn (úmrtnost, emigrace) nebo v důsledku neschopnosti úřadů kontrolovat a počítat počty subjektů.

Mezi odborníky proto panuje určitá neshoda v tom, co o to znamenají čísla, která máme k dispozici (Ho 1959, Durand 1960, Song et al. 1985). Tyto neshody se však týkají především absolutních hodnot obyvatelstva, a to v záležitostech týkajících se relativní změny v hustotě osídlení (které nás samozřejmě nejvíce zajímají), panuje malý nesouhlas. Čínská populace jako celek rostla během období politické stability a klesala (někdy prudce) během období sociálních otřesů. V důsledku toho populační změny do značné míry odrážejí čínské „dynastické cykly“ (Ho 1959, Reinhard et al. 1968, Chu a Lee 1994).

Ze všech prací, které jsou mi známé, Zhao a Xie (1988) popisují demografickou historii Číny nejpodrobněji. Pokud se podíváte na celé dvoutisícileté období, křivka populačních změn bude zjevně nestacionární. Zejména demografický režim prošel dvěma dramatickými změnami (Turchin 2007). Před 11. stoletím dosahovaly populační vrcholy 50–60 milionů (obr. 4a). Ve 12. století se však maximální hodnoty zdvojnásobily a dosáhly 100–120 milionů (Turchin 2007: Obr. 8.3).

Mechanismus těchto změn v demografickém režimu je znám. Až do 11. století bylo obyvatelstvo Číny soustředěno na severu a jižní oblasti byly osídleny řídce. Během dynastie Zhao (říše písní) se jih vyrovnal a poté překonal sever (Reinhard et al. 1968: obr. 14 a 115). V tomto období byly navíc vyšlechtěny nové, vysoce výnosné odrůdy rýže. K další změně demografického režimu došlo v 18. století, kdy populace začala velmi vysokým tempem růst, v 19. století dosáhla 400 milionů a ve 20. století více než 1 miliardy.

Abychom tyto změny režimu ponechali stranou, budu zde uvažovat především kvazistacionární období od začátku západní dynastie Han do konce dynastie Tang, od roku 201 př. do roku 960 našeho letopočtu (pro pozdější staletí viz Turchin 2007: oddíl 8.3.1). Během těchto dvanácti století dosáhla čínská populace vrcholu nejméně čtyřikrát, pokaždé dosáhla hodnot 50–60 milionů lidí (obrázek 4a). Každý z těchto vrcholů byl v poslední fázi velkých sjednocujících dynastií, východní a západní Han, Sui a Tang. Mezi těmito vrcholy klesla čínská populace pod 20 milionů (ačkoli někteří výzkumníci z výše uvedených důvodů považují tyto odhady za podhodnocené). Kvantitativní detaily rekonstrukcí Zhao a Xie zůstávají diskutabilní, ale kvalitativní obraz, který zobrazovaly – populační fluktuace spojené s dynastickými cykly a mající období odpovídající očekávanému 2.–3. století – je mimo pochybnost.

Severní Vietnam

Další příklad podobných výkyvů uvádí Victor Lieberman ve své knize Strange Parallels: Jihovýchodní Asie v globálním kontextu, ca. 800–1830" (Lieberman 2003). Obraz populačních fluktuací v severním Vietnamu (obr. 5) je v mnoha ohledech podobný tomu, který lze pozorovat v západní Evropě (obr. 3): na jeho pozadí je patrný vzestupný tisíciletý trend a sekulární fluktuace.

Nepřímé ukazatele populační dynamiky založené na archeologických datech

Rekonstrukce populace, jako jsou ty znázorněné na Obr. 1, 3–5, mají jednu významnou nevýhodu: jejich spolehlivost je snížena v důsledku řady subjektivních okolností. K získání takových rekonstrukcí musí specialisté obvykle dát dohromady mnoho extrémně heterogenních zdrojů informací, mezi nimiž jsou jak kvantitativní, tak kvalitativní. Zároveň jsou různé údaje v různé míře důvěryhodné a ne vždy podrobně vysvětlují, na jakém základě. V důsledku toho získají různí specialisté různé křivky. To neznamená, že bychom měli vyloženě odmítat podložené úsudky vysoce profesionálních odborníků. Ukázalo se tedy, že křivky populační dynamiky v Anglii v raném novověku (XVI.-XVIII. století), rekonstruované odborníky neformálními metodami, se velmi blíží výsledkům následně získaným pomocí formální metody genealogických rekonstrukcí (Wrigley et al. 1997). Bylo by však užitečné použít nějaký jiný, objektivnější způsob, jak identifikovat populační dynamiku v historických (a prehistorických) lidských společnostech.

Archeologické důkazy nám poskytují důvody pro takové alternativní metody. Lidé zanechávají mnoho stop, které jsou měřitelné. Proto je hlavní myšlenkou tohoto přístupu věnovat zvláštní pozornost nepřímé ukazatele, což může přímo korelovat s obyvatelstvem minulosti. Typicky nám tento přístup umožňuje hodnotit nikoli absolutní, vyjádřené v počtu jedinců na kilometr čtvereční, ale relativní ukazatele populační dynamiky - o kolik procent se populace změnila z jednoho období do druhého. Takové ukazatele jsou pro účely tohoto přehledu zcela dostačující, protože nás zde zajímají relativní změny v početnosti. V některých případech lze navíc získat i absolutní odhady.

Populační dynamika vesnic v Západořímské říši

Jedním z vážných problémů, které často snižují hodnotu archeologických dat, je hrubý časový údaj o m rozlišení. Například rekonstrukce populační historie Deh Luran Plain v západním Íránu (Dewar 1991) ukazuje nejméně tři významné výkyvy v hustotě obyvatelstva (charakterizované desetinásobným rozdílem mezi vrcholy a poklesy). Tyto údaje však byly získány pro s x segmentů 200–300 let. Toto rozlišení je pro naše účely nedostatečné.

Naštěstí existují i ​​podrobné archeologické studie, ve kterých se zkoumal časový s Segmenty jsou mnohem kratší (a lze doufat, že v budoucnu bude počet takových příkladů narůstat). První taková studie se týká dějin obyvatelstva Římské říše. Tento problém je již dlouho předmětem intenzivních vědeckých debat (Scheidel 2001). Tamara Lewit shrnula publikovaná i nepublikovaná data ze zpráv o archeologických vykopávkách vesnic v západní části Římské říše a vypočítala podíl těch, které byly osídleny během 1. století před naším letopočtem, 1. století našeho letopočtu. a následné padesátileté úseky až do 5. století. Ukázalo se, že populační koeficient prošel během těchto pěti století dvěma velkými výkyvy (obr. 6a).

Teoretická vysvětlení sekulárních cyklů

Četné historické a archeologické údaje, jako jsou výše uvedené příklady, ukazují, že dlouhodobé populační výkyvy lze pozorovat v mnoha různých oblastech Země a historických obdobích. Zdá se, že takové sekulární cykly jsou obecným vzorem makrohistorického procesu, a nikoli souborem jednotlivých případů, z nichž každý je vysvětlen určitou příčinou.

Jak jsme již ukázali v přehledu dat, sekulární cykly jsou charakterizovány vzestupnými a sestupnými fázemi trvajícími několik generací. Takové výkyvy lze popsat modely zpětné vazby druhého řádu. Můžeme nabídnout teoretické vysvětlení pozorovaného vzorce periodicky se opakujících populačních fluktuací?

Při hledání takového vysvětlení je vhodné začít s myšlenkami Thomase Roberta Malthuse (Malthus 1798). Základy jeho teorie jsou formulovány následovně. Rostoucí populace se přesouvá za hranice, kde si lidé mohou vydělat na živobytí: ceny potravin rostou a reálné (tj. vyjádřené spotřebovaným zbožím, jako jsou kilogramy obilí) mzdy klesají, což způsobuje pokles spotřeby na hlavu zejména u nejchudších vrstev. Ekonomické katastrofy, často doprovázené hladomory, epidemiemi a válkami, vedou k poklesu porodnosti a rostoucí úmrtnosti, což způsobuje pokles (nebo dokonce záporný) populační růst, což následně činí obživu dostupnější. Faktory omezující plodnost slábnou a obnovuje se populační růst, který dříve nebo později vede k nové krizi obživy. Rozpor mezi přirozenou tendencí populací k růstu a omezeními vyplývajícími z dostupnosti potravy tedy vede k tomu, že populace má tendenci pravidelně kolísat.

Malthusovu teorii rozšířil a rozvinul David Ricardo ve svých teoriích klesajících zisků a rent (Ricardo 1817). Ve 20. století tyto myšlenky rozvinuli takoví neomalthuziáni jako Michael (Moses Efimovich) Postan, Emmanuel Le Roy Ladurie a Wilhelm Abel (Postan 1966, Le Roy Ladurie 1974, Abel 1980).

Tyto myšlenky čelí řadě obtíží, a to jak empirických (o kterých bude řeč níže), tak teoretických. Teoretické potíže se stanou zjevnými, pokud přeformulujeme Malthusovu myšlenku z hlediska moderní populační dynamiky. Předpokládejme, že vědeckotechnický pokrok postupuje pomaleji než populační změny v průběhu sekulárních cyklů (pro předindustriální společnosti se to jeví jako zcela rozumný předpoklad). Kapacita prostředí pak bude dána množstvím půdy dostupné pro zemědělské obdělávání a úrovní rozvoje zemědělských technologií (vyjádřeno jako měrný výnos na jednotku plochy). Přiblížení populace kapacitě prostředí povede k tomu, že bude obdělávána veškerá dostupná půda. Další růst populace okamžitě (bezodkladně) povede ke snížení průměrné úrovně spotřeby. Jelikož zde nedochází k časové prodlevě, nemělo by docházet k přebytku kapacity prostředí a populace by se měla balancovat na úrovni odpovídající kapacitě prostředí.

Jinými slovy, máme zde co do činění s dynamickými procesy se zpětnou vazbou prvního řádu, jejichž nejjednodušším modelem je logistická rovnice a naše předpoklady by neměly vést k cyklickým fluktuacím, ale ke stabilní rovnováze. V teorii Malthuse a neo-malthusiánů neexistují žádné dynamické faktory interagující s hustotou populace, které by mohly poskytovat zpětnou vazbu druhého řádu a periodicky se opakující populační fluktuace.

Strukturální demografická teorie

Přestože Malthus zmiňoval války jako jeden z důsledků populačního růstu, tento závěr dále nerozvíjel. Neomalthuziánské teorie 20. století se zabývaly výhradně demografickými a ekonomickými ukazateli. Významného zpřesnění malthusiánského modelu se ujal historický sociolog Jack Goldstone (Goldstone 1991), který zohlednil nepřímý vliv populačního růstu na sociální struktury.

Goldstone tvrdil, že nadměrný populační růst má řadu dopadů na sociální instituce. Za prvé vede k nekontrolované inflaci, klesajícím reálným mzdám, venkovským katastrofám, městské imigraci a zvýšení frekvence potravinových nepokojů a protestů za nízké mzdy (ve skutečnosti jde o malthusiánskou složku).

Za druhé, a co je důležitější, rychlý populační růst vede ke zvýšení počtu lidí, kteří se snaží obsadit elitní postavení ve společnosti. Zvyšující se konkurence uvnitř elity vede ke vzniku sítí patronátu, které soutěží o státní zdroje. Výsledkem je, že elity jsou roztrhány rostoucí konkurencí a roztříštěností.

Za třetí, populační růst vede k nárůstu armády a byrokracie a ke zvýšení výrobních nákladů. Státu nezbývá, než daně i přes odpor elit i lidu zvýšit. Pokusy o zvýšení vládních příjmů však neumožňují překonat odvíjející se vládní výdaje. V důsledku toho, i když se státu podaří zvýšit daně, bude stále čelit finanční krizi. Postupné zesilování všech těchto tendencí vede dříve či později k bankrotu státu a z toho plynoucí ztrátě kontroly nad armádou; elity iniciují regionální a národní povstání a vzdor shora i zdola vede k povstáním a pádu centrální autority (Goldstone 1991).

Goldstone se primárně zajímal o to, jak populační růst způsobuje sociální a politickou nestabilitu. Lze však prokázat, že nestabilita ovlivňuje dynamiku populace podle principu zpětné vazby (Turchin 2007). Nejzřetelnějším projevem této zpětné vazby je to, že pokud stát oslabí nebo se zhroutí, bude populace trpět zvýšenou úmrtností způsobenou nárůstem zločinnosti a banditismu a také vnějšími a vnitřními válkami. Neklidná doba navíc vede k nárůstu migrace, spojené zejména s proudem uprchlíků z válkou zničených oblastí. Migrace může být vyjádřena i emigrací ze země (kterou je třeba při výpočtu úbytku populace přičíst k úmrtnosti) a navíc mohou přispívat k šíření epidemií. Nárůst tuláků způsobuje přenos infekčních nemocí mezi oblastmi, které lepší časy by zůstal izolovaný. Hromadění tuláků a žebráků ve městech může způsobit, že hustota obyvatelstva překročí hodnotu epidemiologického prahu (kritická hustota, nad kterou začíná rozsáhlé šíření nemoci). A konečně politická nestabilita vede k nižší porodnosti, protože lidé se žení později a mají méně dětí během turbulentních časů. Volba lidí ohledně velikosti jejich rodin se může projevit nejen snížením porodnosti, ale i zvýšením četnosti vražd novorozenců.

Nestabilita může také ovlivnit výrobní kapacitu společnosti. Za prvé, stát poskytuje lidem ochranu. V podmínkách anarchie mohou lidé žít pouze v takových přírodních a umělých příbytcích, kde je možné se bránit nepřátelům. Příklady zahrnují náčelnictví žijící v opevněných osadách na kopcích v Peru před dobytím Inky (Earle 1991) a pohyb osad na kopcích v Itálii po pádu Římské říše (Wickham 1981). Rolníci, kteří jsou opatrní před nepřátelskými útoky, jsou schopni obdělávat jen malou část úrodné půdy nacházející se v blízkosti opevněných sídel. Silný stát chrání produktivní část obyvatelstva před vnějšími i vnitřními hrozbami (jako je bandita a občanská válka), což umožňuje využití všech oblastí dostupných pro pěstování v zemědělské výrobě. Kromě toho vlády často investují do zvýšení zemědělské produktivity budováním zavlažovacích kanálů a silnic a zakládáním struktur pro kontrolu kvality potravin. Vleklá občanská válka vede k rozkladu a úplnému rozpadu této infrastruktury, která zvyšuje produktivitu zemědělství (Turchin 2007).

Takto, strukturně-demografická teorie(tzv. proto, že podle ní jsou efekty populačního růstu filtrovány sociálními strukturami) představuje společnost jako systém vzájemně se ovlivňujících částí, včetně lidí, elit a státu (Goldstone 1991, Nefedov 1999, Turchin 2003c).

Jednou ze silných stránek Goldstoneovy analýzy (Goldstone 1991) je použití kvantitativních historických dat a modelů při sledování mechanistických vztahů mezi různými ekonomickými, sociálními a politickými institucemi. Goldstone však vidí základní hnací sílu změny – růst populace – jako exogenní variabilní. Jeho model vysvětluje vztah mezi růstem populace a kolapsem státu. Ve své knize Historical Dynamics (Turchin 2007) tvrdím, že při vytváření modelu, ve kterém je populační dynamika endogenní procesu je možné vysvětlit nejen vztah mezi populačním růstem a kolapsem státu, ale i inverzní vztah mezi kolapsem státu a populačním růstem.

Model populační dynamiky a vnitřních konfliktů v agrárních říších

Na základě Goldstoneovy teorie bylo možné vypracovat matematickou teorii kolapsu státu (Turchin 2007: kapitola 7; Turchin, Korotayev 2006). Model obsahuje tři strukturální proměnné: 1) velikost populace; 2) síla státu (měřená jako množství zdrojů, které stát zdaňuje) a 3) intenzita vnitřních ozbrojených konfliktů (tj. formy politické nestability, jako jsou velké výbuchy banditů, rolnické nepokoje, místní povstání a občanské války). Model je podrobně popsán v příloze tohoto článku.

Modelem predikovaná dynamika je v závislosti na hodnotě parametrů charakterizována buď stabilní rovnováhou (ke které vedou tlumené oscilace) nebo stabilními limitními cykly, jaké jsou znázorněny na Obr. 8. Hlavním parametrem, který určuje dobu trvání cyklu, je vnitřní tempo růstu populace. Pro realistické hodnoty tempa růstu populace, mezi 1% a 2% ročně, dostáváme cykly s periodou asi 200 let. Jinými slovy, tento model předpovídá typický vzor zpětnovazebních oscilací druhého řádu s průměrnou periodou blízkou periodě pozorované v historických datech, přičemž délka cyklu od jednoho selhání státu k druhému je určena rychlostí populačního růstu. Níže je empirický test předpovědí teorie.

Empirické ověřování modelů

Modely diskutované výše a v příloze naznačují, že strukturně-demografické mechanismy mohou způsobit cykly druhého řádu, jejichž trvání odpovídá skutečně pozorovaným. Modely však umí více než jen to: umožňují provádět specifické kvantitativní předpovědi, které jsou ověřeny historickými daty. Jednou z působivých předpovědí této teorie je, že úroveň politické nestability by měla kolísat se stejným obdobím jako hustota obyvatelstva, pouze by měla být fázově posunuta tak, aby vrchol nestability následoval po vrcholu hustoty obyvatelstva.

Abychom mohli empiricky otestovat tuto předpověď, musíme porovnat data o populační změně a měření nestability. Nejprve musíme identifikovat fáze populačního růstu a poklesu. Ačkoli kvantitativní detaily populační dynamiky historických společností jsou zřídka známy s významnou přesností, mezi historickými demografy obvykle panuje shoda v tom, kdy se mění kvalitativní vzorec populačního růstu. Za druhé, musíte vzít v úvahu projevy nestability (jako jsou rolnické nepokoje, separatistická povstání, občanské války atd.), které se vyskytly během každé fáze. Údaje o nestabilitě jsou dostupné z řady zobecňujících prací (např. Sorokin 1937, Tilly 1993 nebo Stearns 2001). Nakonec porovnáme projevy nestability mezi oběma fázemi. Strukturální demografická teorie předpovídá, že nestabilita by měla být vyšší během fází poklesu populace. Vzhledem k tomu, že dostupná data jsou spíše hrubá, porovnáme zprůměrovaná data.

Tento postup byl aplikován na všech sedm kompletních cyklů studovaných Turchinem a Nefedovem (Turchin a Nefedov 2008; tabulka 1). Empirická data velmi úzce odpovídají předpovědím teorie: ve všech případech je největší nestabilita pozorována spíše ve fázích poklesu než růstu (t-test: P << 0,001).

Tabulka 1. Projevy nestability po desetiletích během fází populačního růstu a poklesu během sekulárních cyklů (podle tabulky 10.2 z: Turchin, Nefedov 2008).

* Nestabilita byla odhadována jako průměr za všechna desetiletí ve sledovaném období, přičemž pro každou dekádu nabýval koeficient nestability hodnot od 0 do 10 v závislosti na počtu nestabilních (válkami poznamenaných) let.

Podobným postupem můžeme také testovat vztah mezi populačními fluktuacemi a dynamikou politické nestability v imperiálních obdobích čínských dějin (od dynastie Han po dynastii Čching). Údaje o populaci jsou z Zhao a Xie (Zhao a Xie 1988), údaje o nestabilitě jsou z Lee 1931. Kontrola zohledňuje pouze ta období, kdy byla Čína sjednocena pod vládou jedné vládnoucí dynastie (tabulka 2).

Tabulka 2. Projevy nestability podle desetiletí během fází populačního růstu a poklesu během sekulárních cyklů.

* Nestabilita se odhaduje jako průměrný počet epizod vojenské aktivity za desetiletí.

Opět vidíme pozoruhodnou shodu mezi pozorováními a předpověďmi: úroveň nestability je vždy vyšší během fází poklesu populace než během fází růstu populace.

Všimněte si, že fáze sekulárních cyklů v tomto empirickém testu byly definovány jako období růstu a poklesu počtu, to znamená prostřednictvím kladné nebo záporné hodnoty první derivace hustoty obyvatelstva. V tomto případě není kontrolovaná hodnota derivací, ale indikátorem úrovně nestability. To znamená, že nestabilita by měla vrcholit přibližně uprostřed fáze poklesu populace. Jinými slovy, vrcholy nestability jsou posunuty vzhledem k vrcholům hojnosti, které jsou samozřejmě pozorovány tam, kde končí fáze růstu a začíná fáze poklesu.

Důležitost tohoto fázového posunu je v tom, že nám dává vodítko k identifikaci možných mechanismů způsobujících tyto oscilace. Pokud dvě dynamické proměnné kolísají se stejnou periodou a nedochází k posunu mezi jejich vrcholy, to znamená, že se vyskytují přibližně současně, pak tato situace odporuje hypotéza, že pozorované fluktuace jsou způsobeny dynamickou interakcí mezi dvěma proměnnými (Turchin 2003b). Na druhou stranu, pokud je vrchol jedné proměnné odsazen od vrcholu druhé, je tento vzorec v souladu s hypotézou, že fluktuace jsou způsobeny dynamickou interakcí mezi těmito dvěma proměnnými. Klasickým příkladem z ekologie jsou cykly prezentované modelem predátor-kořist Lotka-Volterra a dalšími podobnými modely, kde vrcholy abundance predátorů následují vrcholy abundance kořisti (Turchin 2003a: kapitola 4).

Strukturálně-demografické modely diskutované výše a v příloze ukazují podobný obrázek dynamiky. Všimněte si například fázového posunu mezi velikostí populace ( N) a nestabilita ( W) na Obr. 8. V tomto modelu je indikátor nestability kladný pouze ve fázi poklesu populace.

Analýza několika datových sad, pro které jsou k dispozici podrobnější informace (raně novověká Anglie, Čína za dynastií Han a Tang a Římská říše), nám umožňuje použít pro ověření tzv. regresní modely. Výsledky analýzy (Turchin 2005) ukazují, že začlenění nestability do modelu rychlosti změny hustoty obyvatelstva zvyšuje přesnost predikce (podíl rozptylu vysvětlený modelem). Hustota osídlení navíc umožnila statisticky spolehlivě předpovídat rychlost změny indikátoru nestability. Jinými slovy, tyto výsledky poskytují další důkaz ve prospěch existence mechanismů postulovaných strukturně-demografickou teorií.

závěry

Prezentovaná data ukazují, že typický vzorec pozorovaný u historických lidských populací neodpovídá ani exponenciálnímu růstu populace, ani mírným výkyvům kolem nějaké rovnovážné hodnoty. Místo toho obvykle vidíme dlouhé výkyvy (na pozadí postupně rostoucí hladiny). Tyto „sekulární cykly“ jsou obecně charakteristické pro agrární společnosti se státem a takové cykly pozorujeme všude tam, kde máme nějaké podrobné kvantitativní údaje o dynamice populace. Tam, kde taková data nemáme, můžeme na přítomnost sekulárních cyklů usuzovat z empirického pozorování, že naprostá většina agrárních států v historii byla vystavena opakovaným vlnám nestability (Turchin, Nefedov 2008).

Sekulární fluktuace nepředstavují striktní, matematicky jasné cykly. Naopak se zdá, že se vyznačují obdobím, které se v průměru značně liší. Takový obrázek by se dal očekávat, protože lidské společnosti jsou složité dynamické systémy, jejichž mnohé části jsou vzájemně propojeny nelineárními zpětnými vazbami. Je dobře známo, že takové dynamické systémy bývají matematicky chaotické nebo, přísněji řečeno, citlivě závislé na počátečních podmínkách (Ruelle 1989). Sociální systémy jsou navíc otevřené – v tom smyslu, že podléhají vnějším vlivům, jako jsou klimatické změny nebo náhlý výskyt evolučně nových patogenů. Konečně, lidé mají svobodnou vůli a jejich jednání a rozhodnutí na mikroúrovni jednotlivce může mít na makroúrovni důsledky pro celou společnost.

Citlivá závislost (chaotická), vnější vlivy a svobodná vůle jednotlivců dohromady dávají velmi komplexní dynamiku, jejíž budoucí charakter je velmi obtížné (a možná nemožné) předvídat s jakoukoli mírou přesnosti. Kromě toho se zde projevují známé potíže sebenaplňujících a sebevyvracejících proroctví – situací, kdy samotná učiněná předpověď ovlivňuje předpovídané události.

Když se vrátím k problému dlouhodobého předpovídání počtu obyvatel Země, podotýkám, že nejdůležitější závěr, který lze z mého přehledu vyvodit, je pravděpodobně následující. Sudé křivky získané pracovníky různých ministerstev, jak vládních, tak podřízených OSN, a uváděné v mnoha učebnicích ekologie, jsou sudé křivky, podobné logistické, kde je počet obyvatel Země úhledně vyrovnaný v oblasti 10 nebo 12 miliard, jsou jako seriózní prognózy zcela nevhodné. Populace Země je dynamická charakteristika určená poměrem úmrtnosti a plodnosti. Není důvod se domnívat, že se tyto dvě veličiny dostanou do rovnovážné úrovně a vzájemně se plně kompenzují.

Během posledních dvou krizí, které prožívalo obyvatelstvo Země ve 14. a 17. století, se jeho počet výrazně snížil, v mnoha regionech velmi prudce. Ve 14. století ztratilo mnoho regionů Eurasie třetinu až polovinu své populace (McNeill 1976). V 17. století stejně těžce trpěl menší počet regionů v Eurasii (ačkoli v Německu a střední Číně klesl počet obyvatel o třetinu až polovinu). Na druhou stranu se počet obyvatel Severní Ameriky mohl snížit i desetkrát, i když je to stále předmětem sporů. Pokud tedy sestavíme prognózu na základě pozorovaných historických zákonitostí, mělo by se 21. století stát i obdobím populačního poklesu.

Na druhou stranu, možná nejdůležitějším aspektem nedávné lidské historie je, že sociální evoluce se za poslední dvě století dramaticky zrychlila. Tento jev se běžně označuje jako industrializace (nebo modernizace). Demografická kapacita Země (Cohen 1995) se v tomto období dramaticky zvýšila a je velmi obtížné předvídat, jak se změní v budoucnu. Lze si tedy docela dobře představit, že trend ke zvyšování kapacity životního prostředí bude pokračovat a převáží nad plody prudkého populačního růstu, který se mohl projevit s určitým zpožděním, který byl pozorován ve 20. století. Nevíme, která z těchto dvou protichůdných tendencí bude převládat, ale je jasné, že se nemohou jen tak úplně zrušit. Nastolení nějaké trvalé rovnovážné úrovně populace Země ve 21. století je tedy ve skutečnosti krajně nepravděpodobným výsledkem.

I když je budoucí vývoj lidských sociálních systémů (včetně jeho demografické složky, které je předmětem tohoto článku) velmi obtížně předvídatelný s nějakou přesností, neznamená to, že by se taková dynamika vůbec neměla zkoumat. Empiricky pozorované vzorce populační dynamiky, které jsou zde přezkoumány, nás nutí předpokládat existenci obecných principů, na nichž jsou založeny, a pochybovat o tom, že historie je jen sérií nějakých náhodných událostí. Pokud takové principy existují, pak by jejich pochopení mohlo pomoci vládám a společnostem předvídat možné důsledky jejich rozhodnutí. Neexistuje žádný důvod se domnívat, že povaha sociální dynamiky diskutovaná v tomto článku je v jakémkoli smyslu nevyhnutelná. Zvláště zajímavé jsou zde takové nežádoucí důsledky dlouhodobého růstu populace, jako jsou vlny nestability.

Politická nestabilita v „selhávajících“ nebo kolabujících státech je dnes jedním z největších zdrojů lidského utrpení. Od konce studené války s v o Války mezi státy představovaly méně než 10 % všech ozbrojených konfliktů. Většina ozbrojených konfliktů se dnes odehrává v rámci jednoho státu. Jedná se např. o občanské války a ozbrojená separatistická hnutí (Harbom, Wallensteen 2007).

Nevidím důvod se domnívat, že lidstvo bude muset vždy zažít období rozpadu státu a občanských válek. V současnosti však stále víme příliš málo o sociálních mechanismech, které jsou základem vln nestability. Nemáme dobré teorie, které by nám umožnily pochopit, jak restrukturalizovat státní systémy, abychom se vyhnuli občanským válkám, ale doufáme, že taková teorie bude v blízké budoucnosti vyvinuta (Turchin 2008

Po dosažení konečné fáze růstu velikost populace nadále kolísá z generace na generaci kolem nějaké víceméně konstantní hodnoty. Početnost některých druhů se přitom nepravidelně mění s velkou amplitudou výkyvů (hmyzí škůdci, plevele), u jiných má kolísání počtu (například drobných savců) relativně konstantní periodu a u populací třetích druhů , počet rok od roku mírně kolísá (dlouhověcí velcí obratlovci a dřeviny).

V přírodě existují především tři typy křivek populačních změn: relativně stabilní, cyklické a náhlé (obr. 2.23).

Rýže. 2.23.

7 - stabilní; 2 - cyklický; 3 - křečovitý

Dostatek mají druhy, jejichž počet je rok od roku na úrovni nosné kapacity prostředí stabilní populace(křivka /). Taková stálost je charakteristická pro mnoho druhů volně žijících živočichů a vyskytuje se například v nedotčených tropických deštných pralesích, kde se průměrné roční srážky a teplota mění jen velmi málo ze dne na den a z roku na rok.

U ostatních druhů jsou populační výkyvy správné cyklický(křivka 2). Příklady sezónních výkyvů čísel jsou dobře známé. Mraky komárů; pole zarostlá květinami; lesy plné ptactva - to vše je typické pro teplé období ve středním pruhu a v zimě téměř mizí.

Příklad cyklického kolísání počtu lumíků (severních býložravých myších hlodavců) v Severní Americe a Skandinávii je široce známý. Jednou za čtyři roky se jejich populační hustota tak zvýší, že začnou migrovat ze svých přelidněných stanovišť; přitom masivně hynou ve fjordech a topí se v řekách, což zatím není dostatečně vysvětleno. Cyklické invaze putující africké saranče v Eurasii jsou známy již od starověku.

Řada druhů, jako je mýval, má obecně poměrně stabilní populace, ale čas od času jejich počet vyskočí (vyskočí) na vrchol a pak prudce klesne na nějakou nízkou, ale relativně stabilní úroveň. Tyto druhy patří k populacím křečovitý růst počtu(křivka 3).

K náhlému nárůstu početnosti dochází při přechodném zvýšení kapacity prostředí pro danou populaci a může být spojen se zlepšením klimatických podmínek (faktorů) a výživy nebo prudkým poklesem počtu predátorů (včetně lovců). Po překročení nové vyšší kapacity prostředí v populaci úmrtnost stoupá a její velikost se prudce snižuje.

V průběhu historie se lidská populace v různých zemích více než jednou zhroutila, například v Irsku v roce 1845, kdy celá úroda brambor uhynula na následky infekce houbou. Vzhledem k tomu, že irská strava byla silně závislá na bramborách, do roku 1900 polovina z osmi milionů Irska zemřela hladem nebo emigrovala do jiných zemí.

Přesto počet lidstva na Zemi obecně a v mnoha regionech zvláště stále roste. Prostřednictvím technologických, sociálních a kulturních změn lidé opakovaně zvyšovali schopnost planety zadržovat se pro sebe (obrázek 2.24). V podstatě dokázali změnit svůj ekologický výklenek zvýšením produkce potravin, bojem s nemocemi a použitím velkého množství energie a materiálních zdrojů k tomu, aby se normálně neobyvatelné oblasti Země staly obyvatelnými.

Na pravé straně Obr. 2.24 ukazuje možné scénáře dalších změn skutečného počtu lidí na planetě v případě překročení nosné kapacity biosféry.

Rýže. 2.24. Zvyšování nosné kapacity prostředí pro lidskou populaci (podle T. Millera) 1