Колебания численности популяции и их причины. Колебания численности популяции. Периодические колебания численности

Нашествия полевок, мышей, саранчи известны человечеству с библейских времен. Еще Аристотель оставил описание "расцвета и падения" мышиной популяции. Он отмечал, что нашествие грызунов было бедствием, сравнимым с чумой. Они чудовищно размножились, уничтожили урожай и свою собственную "пищевую базу" и в конце концов исчезли, как сквозь землю провалились. В Древней Руси годы массового размножения грызунов называли годами "мышиной напасти", о них даже упоминается в летописях. Колебания численности, особенно хорошо заметные у мышевидных грызунов и других видов с коротким жизненным циклом и быстрой сменой поколений, характерны для всех популяций растений и животных ( рис. 23).

У быстроразмножающихся видов наблюдается периодическое чередование подъемов и спадов численности - популяционные циклы. Так, циклы полевок, леммингов и других мышевидных грызунов длятся обычно 4 года. За этот срок количество животных возрастает от ничтожного до максимального, затем падает почти до нуля и начинается новый цикл. Каковы причины такой периодичности? Трудно дать исчерпывающее объяснение. По-видимому, немалую роль в этом процессе играют хищники, численность которых колеблется пропорционально росту и убыли популяции грызунов. Например, чем больше полевок, тем больше птенцов выводят совы. Пустельги, луни, канюки и другие постоянно обитающие в одном месте птицы в период расцвета мышиной популяции выкармливают всех вылупившихся птенцов, а в голодный год много птенцов гибнет. Однако хищничество - только одна из многих причин колебания численности. Хищник съездает не более того, что ему необходимо, и бессилен справиться с полчищами животных в период их массового размножения. Резкие колебания численности грызунов могут быть связаны и со вспышками эпидемий.

Причины популяционных волн в одних случаях менее известны, в других - более изучены и объяснимы. Так, хорошо известно, что урожай еловых шишек повышается после теплого сухого лета, а это, в свою очередь, положительно сказывается на росте популяции белок.

Резкие непериодические падения численности возникают в результате засухи, пожара, наводнения и других природных катастроф. При этом всегда неизбежно создаются исключительно благоприятные условия для развития одних организмов, неблагоприятные - для других. Например, на месте лесных пожаров буйно разрастается иван-чай. Его численность увеличивается на протяжении нескольких лет, затем это растение постепенно вытесняется другими травами, кустарниками, деревьями.

Резкие вспышки численности видов наблюдаются при их попадании в новые подходящие для жизни условия. Достаточно привести пример последствий расселения ондатры в Европе и в СССР, завоевании кроликами Австралии. Однако через несколько поколений новый для данного биогеоценоза вид становится жертвой новых для него хищников, новых болезней, к которым не выработан иммунитет. В результате вслед за небывалым подъемом численности неизбежно наступает период ее падения. Так было в СССР с ондатрой в 50-60-х годах, так было в 1987-1988 гг. на озере Севан с акклиматизированным здесь сигом.

В природе численность популяций испытывает колебания. Так, численность отдельных популяций насекомых и мелких растений может достигать сотен тысяч и миллион особей. Напротив, популяции животных и растений могут быть сравнительно небольшие по численности.

Любая популяция не может состоять из меньшего числа индивидов, чем это необходимо для обеспечения стабильной реализации этой среды и устойчивости популяции к факторам внешней среды - принцип минимального размера популяции.

Минимальная численность популяции специфична для разных видов. Выход за пределы минимума ведет популяцию к гибели. Так, дальнейшее скрещивание тигра на Дальнем Востоке, неизбежно приведет к вымиранию из-за того, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. Это же грозит и редким растениям (орхидея "венерин башмачок" и др.).

Регуляция плотности популяции осуществляется, когда полностью используются ресурсы энергии и пространства. Дальнейшее увеличение плотности популяции ведет к снижению обеспеченности пищей и, следовательно, к снижению плодовитости.

Различают непериодические (редко наблюдаемые) и периодические (постоянные) колебания численности естественных популяций.

Периодические (циклические) колебания численности популяций. Совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрирована у животных, обитающих в тундре - леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.

"Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени".

Пример. У перелетной саранчи при низкой численности личинки одиночной фазы имеют ярко-зеленую окраску, а взрослые - серо-зеленую окраску. В годы массового размножения саранча переходит в стадийную фазу. Личинки приобретают ярко-желтую с черными пятнами окраску, а взрослые - лимонно-желтую. Изменяется и морфология особей.

В простых по структуре экосистемах (агробиогеоценозы, пустынные, полупустынные и тундровые экосистемы) сообщество организмов подвержено сильному воздействию физических стрессов. В таких биогеоценозах на численность популяций в значительной степени влияют особенности погоды, водные и воздушные течения, химизм среды и степень ее загрязнения. В естественных же биогеоценозах со сложной структурой и богатым видовым разнообразием, состоящим из большого количества популяций, колебания численности в основном контролируются биотическими факторами. Поэтому при изучении причин, вызывающих колебания численности той или иной популяции, необходимо иметь четкое представление, как о независимых , так и о зависимых от плотности факторах.

К первым относятся факторы, действующие на популяцию постоянно. Это абиотические и прежде всего климатические факторы смертности. Неблагоприятная погода может вызвать в популяции гибель особей, которые еще не достигли устойчивой фазы развития. Хорошо известно влияние температуры, освещенности, влажности на продолжительность жизни, плодовитость, смертность и другие свойства организмов. Причем на пойкилотермных животных климатические факторы оказывают непосредственное и более сильное воздействие, чем на гомойотермных. Последние, обладая совершенными физиологическими механизмами, становятся относительно независимыми от внешней среды. Сокращение численности популяций при резких понижениях температуры у насекомых более заметно, чем у птиц и особенно у млекопитающих.

Действие климатических факторов не всегда проявляется сразу, немедленно. Например, в тайге благоприятные погодные условия приводят к высокому урожаю семян через год, а подъем численности популяции животных при обильном корме наблюдается лишь через два года. При этом погодные условия действуют независимо от плотности популяций.

Независимо от плотности проявляют себя и другие факторы. Так, количество дупел в деревьях в том или ином лесу обусловливает численность дуплогнездников. Само собой разумеется, что количество дупел никак не зависит от плотности популяций дуплогнездников. С другой стороны, жизненное пространство может ограничивать численность популяции. К примеру, количество белой куропатки, ряда млекопитающих (ондатра и др.) резко сокращается, если они не находят подходящих местообитаний даже при благоприятном сочетании остальных факторов.

Зависимые от плотности факторы, как правило, воздействуют на скорость роста популяции. При этом она может изменяться в трех направлениях.

У видов с сильными колебаниями численности (мышевидные грызуны, насекомые) темпы роста популяции обычно стабилизируются при высокой плотности популяции, т.е. почти не изменяются до тех пор, пока популяция не достигнет предельной численности. При максимальной плотности темп роста резко падает.

Третье направление, обусловленное влиянием зависимых от плотности факторов, заключается в том, что темпы роста популяции могут быть максимальными и при средних показателях плотности. Но и в данном случае плотность популяции, достигнув максимума, начинает уменьшаться. Это особенно характерно для некоторых птиц и насекомых.

7 Внутрипопуляционная регуляция численности популяций

Плотность популяции обычно имеет определенный оптимум. При любом отклонении численности от этого оптимума начинают срабатывать механизмы ее внутрипопуляционной регуляции. Одним из основных механизмов, способствующих установлению в популяции устойчивой стабильности, служит действие зависимых от плотности факторов. Абиотические факторы также влияют на смертность популяции, но самостоятельно не создают ее устойчивой стабильности.

Регуляция численности популяций у различных видов животных и растений осуществляется по-разному. Тем не менее, в каждой из них определенным путем устанавливается оптимум плотности.

Рост плотности популяций многих насекомых сопровождается уменьшением размеров особей, снижением их плодовитости, повышением смертности личинок и куколок, изменением скорости развития и соотношения полов, а также увеличением количества диапаузирующих особей, что резко снижает активную часть популяции.

Нередко при чрезмерном возрастании плотности популяции стимулируется каннибализм. Ярким примером может служить явление поедания своих же яиц мучными хрущаками. Каннибализм наблюдается у некоторых видов рыб, у земноводных и других животных.

Одним из важных механизмов внутрипопуляционной регуляции численности выступает эмиграция, интенсивность которой стимулируется повышением плотности популяции. Это довольно типично для многих насекомых, у которых при определенной величине плотности популяции отмечается выселение части особей, иногда значительной, в менее предпочитаемые ими места обитания того же ареала. У некоторых видов тлей повышение плотности популяции сопровождается появлением крылатых особей, способных расселяться. При переуплотнении популяции эмиграции происходят у ряда млекопитающих (особенно у мышевидных грызунов) и птиц.

Достаточно изучена регулирующая роль внутривидовой конкуренции за ограниченные ресурсы. У падальных мух из огромного количества откладываемых на труп яиц выходит так много личинок, что пищи на всех не хватает. В результате катастрофически возрастает смертность их в ранних возрастах. Сходное явление обнаружено у короедов), муравьев-лазиусов, у некоторых стрекоз и других насекомых.

В наиболее простых случаях внутрипопуляционные регуляторные механизмы численности проявляются в виде непосредственной конкуренции за необходимые для жизни ресурсы, количество которых недостаточно для удовлетворения потребностей всех особей. Известно, что плотность популяции яблонной плодожорки и капустной моли регулируется конкуренцией за пищу и места для окукливания. Внутривидовая конкуренция у некоторых мух в случае возрастания плотности популяции до определенного уровня приводит к падению массы куколок, что сопровождается повышенной смертностью.

Важной является проблема «минимальной жизнеспособной популяции» , суть которой состоит в определении минимальной численности популяции, которая гарантировала бы ее существование в течение какого-то достаточно длительного периода. В то же время падение плотности популяции ниже оптимального уровня, например при усиленном истреблении крыс, вызывает повышение плодовитости и стимулирует их более раннее половое созревание.

Некоторые механизмы регуляции численности популяций одновременно могут выступать и как механизмы, предотвращающие внутривидовую конкуренцию. Так, если птица отмечает свой гнездовой участок пением, то другая пара этого же вида гнездится за его пределами. Метки, оставляемые многими млекопитающими, ограничивают их охотничий участок и предупреждают вселение других особей. Все это снижает внутривидовую конкуренцию и препятствует чрезмерному уплотнению популяции.

У растений регуляторными механизмами численности популяций служит, прежде всего, внутривидовая конкуренция. Она обычно связана с повышенной густотой произрастания. В переуплотненных посевах, например, происходит уменьшение количества семенной продукции, что имеет большое значение для сельского и лесного хозяйства. Чаще всего растения одного вида конкурируют за свет и влагу. В густых посевах они затеняют друг друга, при ограниченном количестве воды испытывают ее недостаток. В результате часть их погибает. Такое явление наиболее характерно для многих огородных культур и лесных растений. В лесу всегда значительно больше молодых растений, чем старых. Внутривидовой конкуренцией за влагу объясняется нередко встречающееся правильное распределение пустынных растений. Создается впечатление, словно их кто-то рассадил на строго определенном расстоянии друг от друга. В понижениях местности, в оазисах эта равномерная разреженность популяций растений сразу же исчезает. Подобным же образом распределяются в африканских саваннах светолюбивые и относительно влаголюбивые баобабы.

Однако следует учитывать, что популяция обычно входит в состав сообщества и что устойчивое существование биоценозов возможно только при определенных количественных соотношениях всех компонентов. Этим и вызвана необходимость регуляции численности, обеспечивающей устойчивое состояние, как отдельных популяций, так и биоценозов в целом.

8 Популяция как саморегулирующаяся система

Популяции животных, растений и микроорганизмов обладают способностью к естественному регулированию плотности, т.е. плотность при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием определенных приспособительных механизмов. Оно основано на том, что поступление энергии, необходимой для выживания той или иной популяции, не превышает некоторого уровня и сохраняет, таким образом, размеры данной популяции.

Тенденция живых систем, в том числе и популяций, поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины - их динамическим равновесием.

Биологическое регулирование (динамическое равновесие, гомеостаз) популяции, или ее автоматическое саморегулирование, абиотические факторы, независимые от плотности популяции, вызывать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Только зависимые от плотности популяции факторы в состоянии регулировать численность и обеспечивать ее равновесие.

Все биологические системы характеризуются большей или меньшей способностью к саморегуляции, т.е. к гомеостазу. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы - ее состав и структура, характерные внутренние связи и преобразования в пространстве и времени. Такими гомеостатическими системами являются прежде всего каждая отдельная особь, а затем популяция. Поскольку саморегулирующиеся системы не замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и поэтому подвержены изменениям. Изменения бывают не только циклическими с возвратом к исходному состоянию, но и исторически необратимыми. Однако и те и другие регулируются в направлении сохранения системы, в рассматриваемом случае - популяции.

Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. Это, с одной стороны, свойственная организмам способность к размножению, с другой - зависящие от плотности популяции реакции, ограничивающие воспроизводство.

Саморегуляция - необходимое приспособление организмов для поддерживания жизни в постоянно меняющихся условиях.

В эволюционном развитии организмов изменения касаются не отдельной особи, а их совокупности - популяции. Эти изменения также носят регуляторный характер. Вот почему популяция как элементарная эволюционирующая единица обладает не только конкретной структурой, но и способностью к саморегуляции. При этом численность ее регулируется темпом размножения, фенотипическое разнообразие - естественным отбором, а генетическое - мутированием, скрещиванием, естественным отбором.

Популяции - открытые системы. Имеется множество каналов, по которым в популяцию поступает информация. Эти входные каналы, связывающие популяцию с внешней средой, специализированы и контролируются самой популяцией. Поэтому все регуляторные процессы осуществляются всегда за счет сил, действующих внутри популяции. Следовательно, биологическая регуляция представляет собой саморегуляцию. Однако, несмотря на то, что популяции обладает внутренним механизмом саморегуляции, действие которого направлено на поддержание постоянства структуры, последняя не остается неизменной в новой среде, т. е. с изменением условий существования изменяется и популяция.

Поскольку при рассмотрении вопросов, связанных с плодовитостью, смертностью, миграциями особей, с влиянием зависимых и независимых от плотности факторов на численность внутривидовых группировок, с внутривидовой конкуренцией, эффектом группы, фазовой изменчивостью и с другими явлениями, уже иллюстрировались процессы саморегуляции численности популяций, ограничимся следующими примерами. Хорошо известно, что изменения условий среды могут привести к резкому повышению смертности. В результате в популяции возникает сигнал, информирующий о катастрофическом сокращении численности. Это влияет на физиологию всех членов популяции, что проявляется в мобилизации ее ресурсов на сведение к минимуму затрат энергии, на поддержание нормальной жизнедеятельности, на повышение стойкости особей к неблагоприятным факторам. В итоге снижаются темпы старения особей, возрастает относительное число самок, увеличивается их плодовитость. Такое явление изучено на популяциях многих животных, особенно насекомых, земноводных и мышевидных грызунов.

Диаметрально противоположный характер носит саморегуляция при резком повышении плотности популяции. В переуплотненную популяцию поступает соответствующий сигнал, и отдельные особи ее, становясь каннибалами, интенсивно истребляют своих собратьев. Кроме того, резко снижается плодовитость самок, возрастает смертность наиболее слабых особей. В результате через сравнительно короткий промежуток времени численность популяции входит в норму.

Важным механизмом регуляции численности, проявляющимся в переуплотненной популяции, является стресс-реакция (от англ. stress - напряжение). Если на популяцию воздействует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, которая и называется стрессом. В живой природе различают много форм стресса: антропический (возникает у животных под воздействием деятельности человека); нервно-психический (проявляется при несовместимости индивидуумов в группе или в результате переуплотнения популяции); тепловой; шумовой и др. Например, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают такие физиологические изменения, которые приводят к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое явление получило название стресс-синдрома . При этом животные становятся настолько агрессивными (жестокие драки, нетерпимость присутствия соседа и т. д.), что у них почти полностью прекращается размножение. В стрессовом состоянии увеличивается кора надпочечников и повышается концентрация кортикостероидных гормонов. У самок нарушается овуляция, происходит резорбция эмбрионов, не проявляются инстинкты заботы о потомстве и т. д.

Природа сигналов, воспринимаемых популяцией как «приказ» к действию, весьма разнообразна, причем система сигнализации работает безотказно. Поэтому даже чрезвычайно высокая плотность или смертность не вызывают резких нарушений в структуре популяции. Этим гарантируется восстановление численности популяции в пределах оптимума в относительно кратковременные сроки. Так кончались, к примеру, многочисленные вспышки массового размножения насекомых-вредителей.

Следовательно, любая популяция растений, животных и микроорганизмов - это совершенная живая система, способная к саморегуляции. Вместе с тем нельзя забывать, что популяция - это наименьшая эволюционирующая единица. Она существует не изолированно, а в связи с популяциями других видов. Поэтому в природе широко распространены и внепопуляционные механизмы автоматической регуляции, точнее, межпопуляционные. При этом популяция является регулируемым объектом, а в качестве регулятора выступает биогеоценоз, слагающийся из множества популяций разных видов. Биогеоценоз в целом и входящие в его состав популяции других видов существеннейшим образом влияют на данную, конкретную популяцию, а каждая популяция, со своей стороны, воздействует на биогеоценоз, в состав которого она входит.

Срабатывание регуляторных механизмов способно вызывать колебания численности популяций. Можно выделить три основных типа популяционной динамики численности: стабильный, цикличный и скачкообразный (взрывной).

Минимальная численность популяции специфична для разных видов. Выход за пределы минимума ведет популяцию к гибели. Так, дальнейшее скрещивание тигра на Дальнем Востоке, неизбежно приведет к вымиранию из-за того, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. Это же грозит и редким растениям (орхидея «венерин башмачок» и др.).

Существует и популяционный максимум. 1975 г., Odum, - правило популяционного максимума:

Регуляция плотности популяции осуществляется, когда полностью используются ресурсы энергии и пространства. Дальнейшее увеличение плотности популяции ведет к снижению обеспеченности пищей и, следовательно, к снижению плодовитости.

Стабильный тип отличается небольшим размахом колебаний (иногда численность увеличивается в несколько раз). Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомстве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определённых пределах плотности.

Стабильная популяция характеризуется примерным постоянством численности в течение некоторого промежутка времени и формируется при одинаковой интенсивности рождаемости и смертности. Однако, в отдельные моменты этого промежутка времени численность популяции может отклоняться от среднего значения. В этом случае внешние условия относительно стабильны и состояние самой популяции тоже примерно стабильно.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность, поэтому численность возрастает вплоть до такого значения, что может наступить вспышка массового размножения. При резком увеличении популяции возникает ее переуплотнение, условия существования ухудшаются, смертность увеличивается, численность популяции начинает сокращаться.

Если смертность превышает рождаемость, то популяция — сокращающаяся.

Плотность популяции — число особей, приходящихся на единицу площади или объема. Изменение плотности популяции позволяет сделать вывод о соотношении рождаемости и смертности, но только в тех условиях, если ареал популяции остается неизменным и не происходит ни эмиграции, ни иммиграции особей. Если в качестве критерия изменения численности популяции использовать чистую скорость размножения r 0 , равную среднему числу потомков, производимых данной особью вида за всю жизнь, то при:

r > 1 — популяция растущая
r = 1 — популяция стабильная
r < 1 — популяция сокращающаяся

Колебания численности особей любой популяции называются волнами жизни или популяционными волнами. Могут быть сезонными (периодическими), то есть обусловленными генетически, а также несезонными (апериодическими), то есть обусловленными непосредственным воздействием на популяцию биотических и абиотических факторов.

Длина волны жизни прямо пропорциональна продолжительности цикла развития организма.

Численность популяции зависит от множества факторов, которые можно условно разделить на 2 группы:

Отвечает случаю, когда скорость роста популяции уменьшается с увеличением ее численности. Это характерно для большинства популяций растений и животных и проявляется двумя способами:
— при увеличении плотности популяции — снижение плодовитости;
— при увеличении плотности популяции изменяется возраст наступления половой зрелости.
Соответствует максимальному темпу роста популяции при средних, а не при низких значениях плотности. Однако, достигнув максимального значения, скорость роста популяции начинает уменьшаться при дальнейшем увеличении плотности популяции. Характерно для некоторых птиц, насекомых, видов, для которых характерен эффект группы.
Наблюдается тогда, когда темпы роста популяции примерно постоянны при высоких значениях плотности. После достижения предельного значения плотности популяции, темп роста сильно падает. Характерно для видов с сильными колебаниями численности (мышевидные грызуны, насекомые).