Глава 6 Торможение негативных возрастных изменений Важнейшая тема – торможение негативных возрастных изменений. Знайте, друзья: если вы не хотите негативно меняться с годами – вы можете не меняться негативно с годами. Вы можете сохранить состояние молодости.Почему у

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, общей активности организмов. Нередко возрастные экологические различия в пределах вида выражены в значительно большей степени, чем различия между видами. Травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы, грызущие листья, и крылатые бабочки, сосущие нектар, сидячие морские лилии и их планктонные личинки долиолярии - всего лишь разные онтогенетические стадии одних и тех же видов. Возрастные различия в образе жизни часто приводят к тому, что отдельные функции целиком выполняются на определенной стадии развития. Например, многие виды насекомых с полным превращением не питаются в имагинальном состоянии. Рост и питание осуществляются на личиночных стадиях, тогда как взрослые особи выполняют только функции расселения и размножения.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое существование. Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура популяций у растений. У растений возрастная структура ценопопуляции, т. е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние - понятия не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетические состояние особи - это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи - от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства (рис. 97).

Рис. 97. Возрастные состояния овсяницы луговой (А), василька сибирского (Б):

р - проростки; j - ювенильные растения; im - имматурные; v - вирги‑нильные; g 1 - молодые генеративные; g 2 - средневозрастные генеративные; g 3 - старые генеративные; ss - субсенильные; s - сенильные

Проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции. Это маленькие растения, для которых характерно наличие зародышевых структур: семядолей, начавшего расти зародышевого корня и, как правило, одноосного побега с небольшими листьями, имеющими часто более простую форму, чем у взрослых растений.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию. У них отсутствуют семядоли, но организация еще проста, часто сохраняется одноосность и листья иной формы и меньшего размера, чем у взрослых.

Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным. У них часто начинается ветвление побега, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.

У взрослых вегетативных растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных и наземных органов и строение вегетативного тела принципиально соответствует генеративному состоянию, но репродуктивные органы пока отсутствуют.

Переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и глубокой внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма. В генеративном периоде в растениях безвременника великолепного примерно вдвое больше колхамина и вдвое меньше колхицина, чем в молодых и старых вегетативных особях; у свербиги восточной резко повышается содержание всех форм фосфорных соединений, а также активность каталазы, интенсивность фотосинтеза и транспирации; у жабрицы порезниковой содержание РНК увеличивается в 2 раза, а общего азота - в 5 раз.

Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.

Средневозрастные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют наибольший ежегодный прирост и семенную продукцию, также могут иметь перерыв в цветении. В этом возрастном состоянии у клонообразующих видов часто начинает проявляться дезинтеграция особей, возникают клоны.

Старые генеративные растения характеризуются резким снижением репродуктивной функции, ослаблением процессов побего- и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразования, усиливается дезинтеграция.

Старые вегетативные (субсенилъные) растения характеризуются прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.

Сенилъные растения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (форма листьев, характер побегов и т. д.).

Отмирающие особи - крайняя степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются живыми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях - покоящиеся почки, которые не могут развить надземные побеги.

У некоторых деревьев (дуба черешчатого, бука лесного, клена полевого и др.) описано квазисенильное возрастное состояние (термин предложен Т. А. Работновым). Это угнетенные, низкорослые растения, описанные как торчки (рис. 98). Они приобретают со временем черты старого вегетативного растения, так и не пройдя генеративную фазу.

Рис. 98. Онтогенез дуба черешчатого в благоприятных условиях (сверху) и при недостатке света (по О. В. Смирновой, 1998)

Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным, или онтогенетическим спектром. Он отражает количественные отношения разных возрастных уровней.

Для определения численности каждой возрастной группы у разных видов используют различные счетные единицы. Счетной единицей могут быть отдельные особи, если в течение всего онтогенеза они остаются пространственно обособленными (у однолетников, стержнекорневых моно- и поликарпических трав, многих деревьев и кустарников) или являются четко разграниченными частями клона. У длиннокорневищных и корнеотпрысковых растений счетной единицей могут быть парциальные побеги или парциальные кусты, так как при физической целостности подземной сферы они оказываются нередко физиологически разобщенными, что установлено, например, для ландыша майского при использовании радиоактивных изотопов фосфора. У плотнодерновинных злаков (щучка, типчак, ковыли, змеевка и др.) счетной единицей наряду с молодыми особями может быть компактный клон, который в отношениях со средой выступает как единое целое.

Число семян в почвенном запасе, хотя этот показатель и очень важен, при построении возрастного спектра ценопопуляции обычно не учитывается, так как подсчет их очень трудоемок и получить статистически надежные величины практически невозможно.

Если в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее наблюдения представлены только семена или молодые особи, ее называют инвазионной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами (некоторые возрастные состояния у конкретных видов могут быть не выражены, например, имматурное, субсенильное, ювенильное), то она называется нормальной. Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. В ней могут преобладать те или иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневозрастные и старые нормальные ценопопуляции.

Нормальная ценопопуляция, состоящая из особей всех возрастных групп, называется полночленной, а если особи каких‑либо возрастных состояний отсутствуют (в неблагоприятные годы временно могут выпадать отдельные возрастные группы), то популяция называется нормальной неполночленной.

Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная - в регрессивную.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Типичный возрастной спектр называется базовым (рис. 99). Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказывается на структуре возрастного спектра ценопопуляции (рис. 100).

Рис. 99. Базовый тип спектра ценонопуляций (по Л. Б. Зауголыювой, 1976) А - бурачок ленский; Б - анабазис безлистный; В - овсяница луговая; Г - типчак.

1 - базовый спектр; 2 - пределы изменения базового спектра

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей. У многих видов особи одного возрастного состояния в одной ценопопуляции могут иметь разную жизненность. Эта дифференциация особей по жизненности может вызываться разнокачественностью семян, разными сроками их прорастания, микроусловиями среды, воздействием животных и человека, конкурентными отношениями. Высокая жизненность может сохраняться до смерти особи во всех возрастных состояниях или снизиться в ходе онтогенеза. Растения высокого уровня жизненности нередко проходят все возрастные состояния ускоренными темпами. В ценопопуляциях часто преобладают растения среднего уровня жизненности. Одни из них проходят онтогенез полностью, а другие пропускают часть возрастных состояний, переходя перед отмиранием на более низкий уровень жизненности. Растения низшего уровня жизненности имеют сокращенный онтогенез и часто переходят в сенильное состояние, едва приступив к цветению.

Рис. 100. Варианты развития ежи сборной в разных экологических условиях (по Л. А. Жуковой, 1985). Латинскими буквами обозначены возрастные состояния растений, а пунктирными линиями - их возможная последовательность

Особи одной ценопопуляции могут развиваться и переходить из одного возрастного состояния в другое с разной скоростью. По сравнению с нормальным развитием, когда возрастные состояния сменяют друг друга в обычной последовательности, может наблюдаться ускорение или задержка в развитии, выпадение отдельных возрастных состояний или целых периодов, наступление вторичного покоя, часть особей может омолаживаться или отмирать. Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т. е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез, например овсяница луговая и ежа сборная - с 20-25 до 4 лет, горицвет весенний - со 100 до 10-15 лет, жабрица порезниковая - с 10-18 до 2 лет. У других растений при улучшении условий онтогенез может удлиняться, как, например, у тмина обыкновенного.

В засушливые годы и при усилении выпаса у степного вида овсеца Шелля отдельные возрастные состояния выпадают. Например, взрослые вегетативные особи могут сразу пополнять группу субсенильных, реже - старых генеративных. Клубне‑луковичные растения безвременника великолепного в центральных частях компактных клонов, где условия менее благоприятные (хуже освещение, увлажнение, минеральное питание, проявляется токсическое действие отмерших остатков), быстрее переходят в сенильное состояние, чем периферические особи. У свербиги восточной при усиленной пастбищной нагрузке, когда повреждаются почки возобновления, молодые и зрелые генеративные особи могут иметь перерывы в цветении, тем самым как бы омолаживаясь и продлевая свой онтогенез.

У ежи сборной в разных условиях реализуется от 1-2 до 35 путей онтогенеза, а у подорожника большого от 2-4 до 100. Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

У двух видов степного овсеца - Шелля и опушенного - в Пензенской области четко прослежено циклическое изменение возрастных спектров в многолетней динамике. В засушливые годы популяции овсецов стареют, а во влажные - молодеют. Флюктуации возрастного спектра ценопопуляций вслед за погодными условиями особенно характерны для растений поемных лугов.

Возрастной спектр может варьировать не только вследствие внешних условий, но и в зависимости от реактивности и устойчивости самих видов. К выпасу у растений разная сопротивляемость: у одних выпас вызывает омолаживание, так как растения отмирают, не достигнув старости (например, у полыни равнинной), у других - способствует старению ценопопуляции изза снижения возобновления (например, у степного вида жабрицы Ледебура).

У некоторых видов на всем протяжении ареала в широком диапазоне условий нормальные ценопопуляции сохраняют основные черты возрастной структуры (ясень обыкновенный, типчак, овсяница луговая и др.). Такой возрастной спектр зависит преимущественно от биологических свойств вида. В нем сохраняются прежде всего соотношения во взрослой, наиболее стабильной части. Число вновь возникающих и отмирающих особей в каждой возрастной группе сбалансировано, и общий спектр оказывается постоянным до значительных изменений условий существования. Такие базовые спектры чаще всего имеют ценопопуляции видов‑эдификаторов в устойчивых сообществах. Им противопоставляются ценопопуляции, относительно быстро меняющие возрастной спектр вследствие не установившихся отношений с окружающей средой.

Чем крупнее особь, тем значительнее сфера и степень ее воздействия на среду и на соседние растения («фитогенное поле», по А. А. Уранову). Если в возрастном спектре ценопопуляции преобладают особи взрослые вегетативные, молодые и средневозрастные генеративные, то вся популяция в целом будет занимать более прочное положение среди других.

Таким образом, не только численность, но и возрастной спектр ценопопуляции отражает состояние и приспособленность ее к меняющимся условиям внешней среды и определяет позиции вида в биоценозе.

Возрастная структура популяций у животных. В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из яиц, перезимовавших в кубышках, отложенных в землю, появляются личинки первого возраста. Отрождение личинок несколько растягивается под влиянием микроклиматических и иных условий, но в целом протекает довольно дружно. В это время популяция состоит только из молодых насекомых. Через 2-3 недели в связи с неравномерностью развития отдельных особей в ней могут одновременно встречаться личинки смежных возрастов, но постепенно вся популяция переходит в имагинальное состояние и к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм. К зиме, отложив яйца, они погибают. Такова же возрастная структура популяций у дубовой листовертки, слизней рода Deroceras и других видов с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жизни. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно.

У майских жуков, например, самки вскоре после откладки яиц весной погибают. Личинки развиваются в почве и окукливаются на четвертый год жизни. Одновременно в популяции присутствуют представители четырех генераций, каждая из которых появляется через год после предыдущей. Ежегодно завершает свой жизненный цикл одна генерация и появляется новая. Возрастные группы в такой популяции разделяются четким интервалом. Соотношение их по численности зависит от того, насколько благоприятными оказались условия при появлении и развитии очередного поколения. Например, генерация может оказаться малочисленной, если поздние заморозки погубят часть яиц или холодная дождливая погода помешает лету и копуляции жуков.

Рис. 101. Соотношение возрастных групп сельди за 14 лет. «Урожайные» поколения прослеживаются в течение нескольких лет (по Ф. Швердпфегеру, 1963)

У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено растянутостью откладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей. Это происходит как в результате наследственной неоднородности членов популяции, так и под влиянием микроклиматических и других условий. Например, у свекловичной моли, вредящей сахарной свекле в южных районах СССР, зимуют гусеницы разных возрастов и куколки. За лето развивается 4-5 генераций. Одновременно встречаются представители двух и даже трех смежных поколений, но одно из них, очередное по срокам, всегда преобладает.

Рис. 102. Возрастная структура популяций у животных (по Ю. Одуму, 1975; В. Ф. Осадчих и Е. А. Яблонской, 1968):

А - общая схема, Б - лабораторные популяции полевки Microtus agrestis, В - сезонные изменения соотношения возрастных групп моллюска Adaena vitrea в Северном Каспии.

Различная штриховка - разные возрастные группы:

1 - растущая, 2 - стабильная, 3 - сокращающаяся популяции

Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с повторным размножением (рис. 101, 102). При этом возможны две крайние ситуации: 1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невелика и 2) взрослые живут долго и размножаются многократно. В первом случае ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы, благоприятные или неблагоприятные для очередного поколения. Возрастная структура популяции сильно варьирует.

У полевки‑экономки возрастная структура популяции за летний сезон постепенно усложняется. Сначала население состоит лишь из особей прошлого года рождения, затем добавляются молодые первого и второго пометов. К периоду появления третьего и четвертого приплодов наступает половая зрелость у представителей первых двух и в популяцию вливаются генерации внучатого поколения. Осенью популяция состоит преимущественно из разновозрастных особей текущего года рождения, так как старшие погибают.

Во втором случае возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным сосуществованием различных поколений. Так, индийские слоны достигают половой зрелости к 8‑12 годам и живут до 60-70 лет. Самка рождает одного, реже двух слонят, примерно раз в четыре года. В стаде обычно взрослые животные разного возраста составляют около 80 %, молодняк - около 20 %. У видов с более высокой плодовитостью соотношение возрастных групп может быть иным, но общая структура популяции всегда остается достаточно сложной, включая представителей разных поколений и их разновозрастное потомство. Колебания численности таких видов происходят в небольших пределах.

Длительно размножающуюся часть популяции часто называют запасом. От размеров популяционного запаса зависят возможности восстановления численности. Та часть молодых, которые достигают половой зрелости и увеличивают запас, - это ежегодное пополнение популяции. У видов с одновременным существованием только одной генерации запас практически равен нулю и размножение осуществляется целиком за счет пополнения. Виды со сложной возрастной структурой характеризуются значительной величиной запаса и небольшой, но стабильной долей пополнения.

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение (рис. 103). У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Если же уничтожить много взрослых в популяции со сложной возрастной структурой, то это сильно замедлит ее восстановление. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60 % нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.

Рис. 103. Возрастная структура таймырской популяции дикого северного оленя в период умеренного (А) и чрезмерного (Б) охотничьего промысла (по А. А. Колпащикову, 2000)

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие анализы широко применяют, например, в рыбном хозяйстве для предвидения динамики промысловых стад. Используют довольно сложные математические модели с количественным выражением воздействия на отдельные возрастные группы всех поддающихся учету факторов среды. Если выбранные показатели возрастной структуры совершенно правильно отражают реальное влияние среды на природную популяцию, получают высокодостоверные прогнозы, позволяющие планировать вылов на ряд лет вперед.

ВОЗРАСТНОЙ СПЕКТР ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

Распределение особей по возрастным состояниям в ценопопуляции называется ее возрастным, или онтогенетическим спектром. Он отражает количественные соотношения разных возрастных периодов и стадий. Если в возрастном спектре представлены все возрастные группы, то популяция называется полночленной.

Если в возрастном спектре представлены только молодые особи, не достигшие репродуктивной фазы развития, то популяция называется инвазионной (внедряющейся, расширяющейся). Примером такой популяции может служить сосна (р. Pinus ), развивающаяся на месте недавней вырубки. Если в возрастном спектре представлены все или почти все возрастные группы, то популяция является полночленной и стабильной и называется нормальной. Она способна к самоподдержа- нию генеративным или вегетативным путем. Нормальный тип популяций характерен для доминирующих видов растительного сообщества, например, ценопопуля- ция лисохвоста лугового (Alopecurus pratensis ) на лисохвостном лугу или черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus ) в ельнике чернично-зеленомошном. Если в популяции присутствуют в основном сенильные или субсенильные особи, а возобновление отсутствует, то такая популяция называется регрессивной (угасающей). Численность особей в ней неуклонно снижается. Береза (р. Betula ) в перестойном березовом лесу с густым еловым подростом (р. Ркеа) может служить примером такой популяции. Всходы березы из-за затенения молодыми елями не развиваются, следовательно, ее популяция не способна к самоподдержанию и обречена на вымирание. Аналогичная ситуация происходит с дубом черешчатым (Quercus robur ) в 300-летней дубраве.

Возрастной состав популяций можно отразить в виде диаграммы, расположив количественное отношение возрастных стадий, начиная с виргинильных, друг над другом. В результате чего получаются возрастные пирамиды, по характеру которых можно прогнозировать будущее изменение численности популяции. Различают три основных типа возрастных пирамид, соответствующих трем выше описанным типам возрастного состава популяции. Пирамида с гипертрофированно широким основанием отражает инвазионную популяцию. Если возрастная пирамида правильная, то это нормальная популяция. Возрастная пирамида с узким основанием характерна для регрессивной популяции.

Анализ возрастного состава ценопопуляций имеет большое значение для прогнозирования изменений в растительном сообществе и является биологической основой для разработки способов рационального использования естественных растительных ресурсов и их охраны, выявления возможностей восстановления растительного покрова на нарушенных землях, оценки экологической валентности видов.

ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ГЕОБОТАНИЧЕСКИМ ОПИСАНИЯМ

В случае, когда возможность проведения полноценных исследований ценопопуляций древесных растений отсутствует, можно проводить экспресс-оценку их состояния в фитоценозе по типовым геоботаническим описаниям, в которых указано обилие видов в каждом ярусе лесного сообщества. Устойчиво существующие в сообществе виды с нормальными популяциями занимают все ярусы. Виды, популяции которых являются регрессивными или инвазионными, присутствуют только в древостое или только в подросте, соответственно.

Количественное участие деревьев в первом ярусе определяет современную структуру сообщества и отражает ранее существовавшие возможности популяций. Состав второго яруса характеризует направленность перестройки современного первого яруса в ближайшем будущем, вследствие замещения отмирающих старых деревьев более молодыми, наличие обильного жизнеспособного подроста может указывать на более далекую перспективу развития сообщества.

Текущая страница: 10 (всего у книги 32 страниц) [доступный отрывок для чтения: 21 страниц]

Шрифт:

100% +

4.3. Возрастная структура

Возрастная структура определяется соотношением различных возрастных групп особей в популяции. Возрастное , или онтогенетическое, состояние определяется как физиолого-биохимическое состояние особи, отражающее определенный этап онтогенеза. Особи одного возрастного состояния функционально сходны, но могут иметь разный абсолютный или календарный возраст. Абсолютный возраст измеряется временем жизни организма или данной когорты особей в популяции с момента появления особи до времени наблюдения. В популяции и в ценозе не абсолютный возраст, а возрастное состояние отражает биологическую роль особей, а поэтому по ним проводится сравнительная оценка роли видов в сообществе.

Возрастная структура популяций у растений. В основу выделения возрастных состояний растений положен комплекс качественных признаков. Выражением онтогенетических состояний служат главным образом морфологические изменения, наиболее легко визуально улавливаемые и коррелятивно связанные с другими возрастными изменениями организма.

Представление о возрастности как этапе индивидуального развития особи легло в основу многочисленных периодизаций морфогенеза. Общепризнанной является классификация возрастных состояний растений Работнова (1950). Согласно его классификации, у растений выделяются 11 возрастных состояний, соответствующих четырем периодам онтогенеза (табл. 3). Соотношения продолжительности этих периодов у разных видов весьма разные (рис. 44).

Рис. 44. Соотношение продолжительности предрепродуктивного (7), репродуктивного (2) и пострепродуктивного (2) периодов онтогенеза у некоторых видов (по А.В. Яблокову, 1987)

Покоящиеся семена – семена (эмбриональные особи), отделившиеся от родительской особи и после диссеминации самостоятельно существующие в почве (на почве).

Проростки – маленькие неветвящиеся растения с наличием зародышевых структур (семядолей, зародышевого корня, побега с маленькими, более простой формы, чем у взрослого растения, листьями) и смешанным питанием (за счет веществ семени, ассимиляции семядолей и первых листьев). При надземном прорастании семядоли выносятся выше уровня поверхности почвы; при подземном (у дуба) – остаются в почве. Первые листья (у ели) тонкие, короткие (длиной до 1 см), округлые в сечении и часто расположенные.

Таблица 3

Классификация возрастных состояний семенных растений (по Работнову, 1950)

*Индексы возрастных состояний приняты по А.А.Уранову (1973)

Ювенильные растения - растения, которые утратили связь с семенем, семядолями, но еще не приобрели черт и признаков взрослого растения. Отличаются простотой организации. Обладают детскими (инфантильными) структурами. Листья у них небольших размеров, не типичные по форме (у ели они сходны с хвоей проростков), ветвление отсутствует. Если ветвление выражено, то оно качественно отличается от ветвления имматурных особей. Характеризуются высокой теневыносливостью, входя в состав травяно-кустарничкового яруса.

Имматурные растения характеризуются переходными признаками и свойствами от ювенильных к взрослым вегетативным особям. Они крупнее, с выраженным ветвлением, развивают листья, по форме больше сходные с листьями взрослых растений. Питание автотрофное. На этом этапе наступает отмирание главного корня, получают развитие придаточные корни, побеги кущения. Имматурные деревья входят в состав яруса подлеска. При слабой освещенности особи задерживаются в развитии, а затем отмирают. У малолетников этот этап, как правило, не регистрируется. У ели наблюдается обычно на четвертом году жизни. Выделение имматурных растений наиболее затруднено, и некоторыми авторами они объединяются в одну группу с растениями виргинильными.

Виргинильные растения имеют морфологические черты, типичные для вида, но не развивают еще генеративных органов. Это фаза подготовки морфофизиологической основы для достижения физиологической зрелости, которая наступит на следующем этапе. Виргинильные деревья имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева. У них хорошо развиты ствол, крона, прирост в высоту максимальный. Они входят в состав древесного полога и испытывают максимальную потребность в свете.

Генеративные молодые растения характеризуются появлением первых генеративных органов. Цветение и плодоношение не обильное, качество семян может быть еще низким. В организме происходят сложные перестройки, обеспечивающие генеративный процесс. Процессы новообразований преобладают над отмиранием. Рост деревьев в высоту интенсивный.

Генеративные средневозрастные растения достигают максимальных размеров, выделяются большим годичным приростом, обильным плодоношением, высоким качеством семян. Процессы новообразований и отмираний уравновешиваются. У деревьев прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, на стволах пробуждаются спящие почки.

Генеративные старые растения – растения, годичный прирост которых ослаблен, резко снижены показатели генеративной сферы, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. У деревьев активно пробуждаются спящие почки, возможно формирование вторичной кроны. Семена продуцируются нерегулярно и в небольшом количестве.

Субсенильные растения теряют способность развития генеративной сферы. Преобладают процессы отмирания, возможно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа.

Сенильные растения характеризуются чертами общего одряхления, которое выражается в отмирании частей кроны, отсутствии почек возобновления и других новообразований; возможно вторичное появление некоторых ювенильных черт. У деревьев обычно развивается вторичная крона, верхняя часть кроны и ствола отмирает.

Отмирающие растения имеют единичные жизнеспособные спящие почки, преобладают отмершие части.

Перечисленные возрастные состояния характерны для поликарпиков. У монокарпиков генеративный период представлен всего одним возрастным состоянием, а постгенеративный период вовсе отсутствует. Возрастные состояния определяются по специально разработанным диагнозам и ключам (рис. 45, 46).

Возрастная структура популяций у животных. У животных обычно различают особи молодые, сеголетки, годовики, взрослые и старые. Некоторые авторы выделяют пять возрастных групп животных: новорожденные (до времени прозревания); молодые (подрастающие особи, еще не достигшие половой зрелости); полувзрослые (близкие к половой зрелости); взрослые (половозрелые особи); старые (особи, переставшие размножаться). В.Е. Сидорович в популяциях выдры Беларуси различал три возрастные группы: особи молодые (первый год жизни), полувзрослые (второй год жизни), взрослые (третий год жизни и старше). В беловежской популяции зубра взрослые особи составляют 57,8 %, молодняк (от 1 до 3,5 года) – 27,9, сеголетки – 14,3 %.

Выделение возрастных групп у животных затруднено. Чаще всего внимание уделяется времени перехода особи в генеративное состояние. Возраст половой зрелости у разных видов наступает в разные сроки. Кроме того, сроки созревания особей одного вида в разных популяциях также разные. В некоторых популяциях горностая (Mustela erminea) проявляется явление неотении – спаривания еще слепых 10-дневных самок. Самки белуги созревают в 15–16 лет, самцы – в 11 лет. При благоприятных условиях белуга может заходить в реки на нерест до 9 раз. В речной период жизни самки не питаются. Повторное созревание наблюдается через 4–8 лет (самки) и 4–7 лет (самцы). Последний нерест отмечается в возрасте около 50 лет. Пострепродуктивный период продолжается 6–8 лет. Значительно раньше, в 4– или 5-летнем возрасте, наступает половозрелость самок белого медведя. Размножение протекает до 20-летнего возраста, повторяется в среднем через 2 года, средний размер выводка 1,9 детеныша. Наиболее отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом (яйцо, личинка, куколка и имаго).

Рис. 45. Возрастные состояния ели обыкновенной (по Ю.Э. Романовскому,2001):

j - ювенильное; im - g - генеративное

Особи разных возрастных групп как у растений, так и у животных, развиваясь неизбежно в разных условиях, заметно отличаются не только морфологическими, но и количественными показателями. Они имеют биологические и физиологические различия, играют разную роль в сложении сообществ, в биоценотических отношениях. В популяциях растений семена, например, находясь в состоянии покоя, выражают потенциальные возможности популяции. Проростки имеют смешанное питание (питательные вещества эндосперма и фотосинтез), ювенильные особи и особи последующих групп являются автотрофами. Генеративные растения выполняют функцию самоподдержания популяции. Роль особей в жизни популяции, начиная с субсенильных растений, ослабевает. Отмирающие растения оставляют популяцию. В процессе онтогенеза у многих видов меняется жизненная форма, а также отношение, степень устойчивости к факторам среды.

Рис. 46. Возрастные состояния подорожника среднего (по Л.А. Жуковой,1980):

j- ювенильное; im - имматурное; v – виргинильное; g - генеративное молодое; g 2 – генеративное средневозрастное; g 3 - генеративное старое; ss - субсенильное; s – сенильное

У животных различия между возрастными группами также весьма существенны и видоспецифичны. В популяциях рыжей полевки (Clethrionomys glareolus), по данным Шилова (1997), особи весенних и летних когорт быстро созревают, рано вступают в брак, отличаются плодовитостью, способствуя наращиванию численности популяции и увеличению ее ареала. Однако у них быстро стираются зубы, они рано стареют и живут в основном 2–3 месяца. До весны следующего года доживает небольшое число особей. Зимуют, как правило, зверьки последних генераций. У них небольшие размеры тела, значительно меньше относительная масса большинства внутренних органов (печень, почки), уменьшенная скорость стирания зубов, т. е. выражено резкое торможение роста. Кроме того, они обладают очень низкой смертностью зимой. По физиологическому состоянию зимующие полевки соответствуют примерно месячным особям весенне-летних генераций. Они дают потомство и вскоре отмирают. Их потомки – особи ранневесенних когорт, отличаясь ранним созреванием и плодовитостью, быстро пополняют изреженную за время нерепродуктивного периода популяцию, замыкая годичный цикл.

Благодаря биологическим особенностям зимующих особей до минимума снижаются энергетические затраты в наиболее трудное для популяции время. Они успешно «перетаскивают» популяцию через зиму. Аналогичная закономерность отмечена у других видов грызунов. У степных пеструшек (Lagurus lagurus), родившихся в мае, средний возраст достижения половозрелости составлял 21,6 сут, а родившихся в октябре – 140,9 сут. По выражению Шварца, переживание неблагоприятных условий протекает в состоянии «законсервированной молодости». Увеличение продолжительности жизни грызунов поздних когорт идет не за счет выживания в старости, а путем продления физиологически юношеского периода.

Процесс перехода растения, животного из виргинильного состояния в генеративное определяется конкретной генетической программой и регламентируется множеством факторов. Для растений это прежде всего температура, продолжительность светового дня, а также положение в фитоценозе. Начало возмужалости особей в одновозрастных ценозах пихты сибирской (Abies sibirica) колеблется в интервале 22-105 лет. Замечено, что заложение первых генеративных органов у хвойных видов происходит во время максимального прироста дерева в высоту, а также при интенсивном радиальном росте ствола. Чем стремительнее идет кривая роста вверх, тем раньше древесное растение вступает в репродуктивную фазу. С максимальным линейным приростом в высоту связаны физиологические и структурные изменения у растений. Быстрый рост позволяет растениям за короткое время достигнуть определенной морфологической структуры и линейных размеров. С затуханием кульминации прироста в высоту в связи с перераспределением пластических веществ наступает устойчивое цветение и плодоношение. Травянистые растения начинают плодоношение также при некотором пороговом значении вегетативной массы и развитии запасающих органов.

По данным М.Г. Попова, по мере того как количество меристемы начинает убывать и «организм обрастает панцирем, броней постоянных тканей», у него уменьшается способность к росту, начинается процесс генеративного развития, а при дальнейшем истощении меристемы наступает старение. Механизм этого явления весьма сложный и до конца не изучен. Предполагается, что количественные сдвиги в метаболизме приводят к активации инертных генов, синтезу специфических РНК и качественно новых репродуктивных белков. Ю.П. Алтуховым показано: чем большая доля «гетерозисных» генов включена в процессы роста и полового созревания, тем значительнее энергетические затраты организма в прегенеративный период онтогенеза и тем раньше наступает половозрелость.

Возрастные спектры. Возрастные структуры популяций выражаются в виде возрастных спектров, отражающих распределение особей популяции по возрастным состояниям. Изучение возрастной структуры начинается с установления базового возрастного спектра. Базовый возрастной спектр выступает в качестве эталонного (типичного), с которым сравниваются возрастные состояния изучаемых популяций данного вида. Он рассматривается как один из биологических показателей вида, а отклонения отражают состояние конкретной ценопопуляции.

Различают четыре типа базовых спектров (рис. 47). В пределах каждого типа выделяется несколько вариантов в зависимости от способов самоподдержания, хода онтогенеза особей и особенностей его осуществления в фитоценозе.

Левосторонний спектр отражает преобладание в популяции особей прегенеративного периода или одной из его возрастных групп. Характерен для деревьев и некоторых трав.

Одновершинный симметричный спектр отражает наличие в популяции особей всех возрастных состояний с преобладанием зрелых генеративных особей, что обычно выражено у видов со слабым старением.

Правосторонний спектр характеризуется максимумом старых генеративных или сенильных особей. Накопление старых особей чаще всего связано с большой продолжительностью соответствующих возрастных состояний.

Рис. 47. Типы базовых спектров ценопопуляций (средние показатели) (из Л.Б. Заугольновой, Л.А. Жуковой, А.С. Комаровой, О.В. Смирновой, 1988):

а -левосторонний (таволги вязолистной); б - одновершинный симметричный (овсяницы валисской); в – правосторонний (овсяницы луговой); г – двувершинный (ковыля перистого)

Бимодальный {двувершинный) спектр насчитывает два максимума: один – в молодой части, другой – в составе зрелых или старых генеративных растений (две модальные группы). Характерен для видов со значительной продолжительностью жизни и хорошо выраженным периодом старения.

Соотношение возрастных групп. По соотношению возрастных групп различают популяции инвазионные, нормальные и регрессивные. Классификацию предложил Работнов в соответствии с тремя этапами развития ценопопуляции как системы: возникновения, полного развития и угасания.

Популяция инвазионная состоит преимущественно из молодых (прегенеративных) особей. Это молодая популяция, для которой характерен процесс освоения территории и занос зачатков извне. Она еще не способна к самоподдержанию. Такие популяции характерны обычно вырубкам, гарям, нарушенным местообитаниям. Особенно успешно они развиваются на местах после сплошной вспашки. Кроме местных видов, инвазионные ценопопуляции формируют древесные интродуценты. Ирга колосистая, пузыреплодник калинолистный, сосна банкса, клен ясенелистный и некоторые другие виды внедряются в естественные ненарушенные или слабо нарушенные ценозы, существенно не влияя на их общую структуру. Процесс внедрения весьма сложен, связан с большим отпадом. Самосев пихты бальзамической, включающий проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения, составлял в кисличных условиях произрастания до 40 тыс. экз/га (левосторонний спектр). За 12 лет он сократился до 14 тыс., а за последующие 9 лет его количество уменьшилось до 6 тыс. экз/га. Попадая под полог древесного яруса, виргинильные растения характеризуются замедленным развитием, многие вступают во вторичный покой.

Популяция нормальная включает все (или почти все) возрастные группы организмов. Отличается устойчивостью, способностью к самоподдержанию семенным или вегетативным путем, полноправным участием в структуре биоценоза, независимостью от внешнего поступления зачатков. Эти популяции бывают нормальными полночленными или нормальными неполночленными. Популяции с полночленным возрастным спектром – характерная черта сформировавшихся сообществ.

Популяция регрессивная2
Правильнее называть «регрессирующая популяция».

Характеризуется преобладанием постгенеративных возрастных групп особей. Молодые особи отсутствуют. В таком состоянии популяции теряют возможность самоподдержания, постепенно деградируют и отмирают. К регрессивным популяциям березы повислой в лесах относятся многие наиболее старые березняки, в которых под пологом березы не происходит возобновление вида, а обильное развитие получает подрост ели, составляющий ее инвазионную популяцию. В деградирующем состоянии, в основном по причине мелиорации болотного массива, оказалась единственная в Беларуси ценопопуляция пихты белой (Беловежская пуща).

Возрастные состояния отражают динамическое состояние популяции. Она в своем развитии обычно проходит инвазионную, нормальную и регрессивную стадии. В каждом случае возрастная структура популяции определяется биологическими особенностями вида и зависит от условий внешней среды. Ею следует руководствоваться при эксплуатации природных популяций животных и растений.

Значение разнокачественности возрастных состояний. Разными спектрами питания особей возрастных групп смягчаются внутривидовые конкурентные взаимоотношения, более полно используются ресурсы, усиливается сопротивляемость популяции по отношению к неблагоприятным факторам среды, поскольку особи разных возрастных состояний обладают разным адаптивным потенциалом. Головастики, например, являются водными фитофагами, лягушки – зоофагами, ведущими наземный образ жизни. Взрослые особи майского жука (Melolontha hippocastani) питаются листьями деревьев, личинки – перегноем и корнями растений. Когорты приурочены к разным слоям почвы и в зависимости от ее температуры и влажности, наличия пищи жуки вылетают в разное время, что наделяет популяцию многочисленными адаптивными стратегиями. Пищей бабочки-капустницы (Pieris brassicae), самой крупной среди местных огородных белянок, является нектар крестоцветных растений, пищей гусениц – листья капусты. При этом молодые гусеницы, серовато-зеленые, с черными точками и светло-желтой полоской на спинной стороне, соскабливают мякоть листа; подросшие особи продырявливают в листьях небольшие дырочки; гусеницы старших возрастов, окрашенные в зеленый цвет, с ярко-черными пятнами и тремя ярко-желтыми полосками, съедают весь лист, кроме крупных жилок. Личинки младших возрастов медведки обыкновенной (Gryllotalpa gryllotalpa) питаются гумусом и корешками растений, прорастающими в гнездовую камеру. Основной пищей личинок старших возрастов и взрослых особей являются дождевые черви, личинки насекомых, подземные части растений, чем наносится большой ущерб культурным растениям, особенно на огородах и в парниках.

Возрастная гетерогенность важна также для обмена информацией между особями и служит целям преемственности в популяции.

Половая структура – численное соотношение самцов и самок в разных возрастных группах популяции. Характерна для популяций раздельнополых особей (в наиболее четкой форме выражена у членистоногих и позвоночных животных) и двудомных растений, которые в умеренном поясе северного полушария составляют около 4 %. Традиционно половую структуру популяций семенных растений определяют по соотношению особей с пестичными, тычиночными и обоеполыми цветками. Программа развития пестичного и тычиночного цветков достаточно сложна. Пол цветка регулируется концентрацией ауксинов в корнях растений, контролируется уровнем плоидности геномов, а также сигналом, поступающим из внешней среды. Например, у конопли (Cannabis sativa) при низкой освещенности и недостатке влаги появляются с достаточно высокой частотой растения с обоеполыми цветками.

Половая структура динамична, тесно связана с возрастной структурой популяции и условиями жизни особей. Первичное соотношение полов определяется при образовании зигот генетическими механизмами, основывающимися на разнокачественности половых хромосом (X– и У-хромосомы) (рис. 48). У млекопитающих и у многих видов других животных самки гомогаметны (набор половых хромосом XX), а самцы – гетерогаметны (ХУ).

Рис. 48. Схема генетического механизма определения пола на примере слияния гамет у млекопитающих (из И.А. Шилова, 1997)

У птиц и бабочек, наоборот, гетерогаметный пол представлен самками, а самцы гомогаметны. В процессе мейоза возможны разные комбинации половых хромосом, полученных от разных родителей, что и определяет пол каждой особи в потомстве. При этом наблюдается обычно равное соотношение полов (1:1). Единственными представителями млекопитающих, в популяциях которых имеется генетически детерминированный избыток самок, являются лесной лемминг (Myopus schisticolor) и копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus). У этих видов помимо Х-хромосомы дикого типа (Х 0) присутствует мутантная хромосома, которая индуцирует развитие особей с кариотипом ХУ по женскому пути. Эти самки широко распространены в популяциях и отличаются плодовитостью.

Однако в процессе развития потенциальные возможности плода нарушаются действием разных причин, и при рождении реальное соотношение мужских и женских особей оказывается иным. Такое соотношение среди новорожденных и ювенильных особей составляет вторичное соотношение полов. Механизм переопределения пола под действием факторов среды, физиологических причин, разной смертности плодов разного пола, которые накладываются на генетическую обусловленность, особенно выражен на зародышевых и личиночных стадиях онтогенеза. Так, у многих видов рептилий ведущее значение для формирования пола имеет температура инкубации яиц. У крокодилов равное количество самцов и самок появляется при температуре в гнезде, равной 32–33 °C. При более низких температурах (ниже 31 °C) развиваются только самки, более высоких (выше 33,5 °C) – только самцы. У морского червя (Bonellia viridis) личинки, свободно плавающие в воде, становятся самками. Личинки, прикрепляющиеся на 4-6-й день развития к хоботку взрослой самки и испытывающие влияние выделяемых ею веществ, развиваются в мужские особи.

Изменение численности мужских и женских особей происходит также в процессе онтогенеза особей в популяции. В результате среди взрослых особей в популяции складывается новое третичное соотношение полов , которое определяется разными причинами. Оно может являться результатом дифференцированной смертности самцов и самок. В связи с повышенной смертностью самцов зубра в Беловежской пуще начиная с 1983 г. наметилась тенденция уменьшения количества половозрелых самцов. Соотношение полов составляет 1:1,6, а среди взрослых особей – 1:2,3. В популяциях редких (исчезающих) птиц больше самцов. Самки часто погибают в гнездах при насиживании. Стресс, большая физическая нагрузка сокращают продолжительность их жизни.

Соотношение полов зависит также от особенностей развития видов. Например, полихета (Ophryotrocha puerilis) и брюхоногий моллюск (Crepidula plana) в начале периода полового созревания при небольших размерах тела являются самцами, а с увеличением размеров начинают продуцировать яйцеклетки. У некоторых видов рыб молодые особи функционируют как самцы, а старые – как самки. Экологически усложненная структура популяций у некоторых видов достигается за счет наличия в популяции карликовых форм наряду с особями обычного размера. У кунджи (Salvelinus leucomaenis) карликовые самцы не совершают обычной для других особей миграции в море. Размножение происходит в юном возрасте. После размножения особи не гибнут, а развиваются дальше как обычная молодь (Яблоков, 1987).

Большую роль в определении пола у двудомных растений играют эколого-ценотические условия, особенно трофность, влажность почвы. Мужские особи доминируют чаще в экстремальных условиях при низком уровне жизненности, что отмечено в ценопопуляциях щавелька (Rumex acetosella) и других травянистых видов. Женские особи требовательнее к богатству почвы. Они преобладали и были заметно выше, по нашим данным, на богатых свежих почвах в ценопопуляциях крапивы двудомной. В некоторых ценопопуляциях женские и мужские особи образуют два полога. Соотношение мужских и женских особей маршанции обыкновенной (Marchanthia polymorpha) зависит от степени увлажнения. С увеличением увлажнения заметно возрастает доля мужских особей.

Показатели соотношения полов весьма различны у разных видов. У многих млекопитающих, рыб третичное соотношение – 1:1, у человека вторичное соотношение – 1:1, но с возрастом смещается в сторону женщин в связи с их большей продолжительностью жизни. Вторичное соотношение полов в популяциях пингвинов – 1:1, третичное – 1:2. У серого варана на 65 самцов приходится 22 самки. Избыток самок наблюдается в популяциях леммингов. У летучих мышей после зимовок доля самок порой снижается до 20 %, а у некоторых птиц (фазаны, большие синицы) более высокая смертность характерна для самцов. По данным Ф.С. Кохманюка, в 1976 г. в минской, гродненской и армавирской популяциях колорадского жука преобладали самки (свыше 90 %); в гомельской, брестской и сочинской – самцы (70–91 %). В следующем году в гродненской популяции вида соотношение полов составило 1:1.

В популяциях выражена индивидуальная тенденция изменения соотношения полов. Это явление, весьма динамичное и многофакторное, ведет к усложнению структуры популяции. Каждая популяция характеризуется не только определенным численным соотношением особей мужского и женского пола в разных возрастных структурах, но и долей разного типа самцов и самок, долей стерильных особей, а также особей с разными наборами половых хромосом (Яблоков, 1987). Соотношение полов определяет интенсивность размножения и общий биологический потенциал популяции (Шилов, 1997).

В.Н.Болыпаков и Б.С. Кубанцев, обобщая материал по особенностям половой структуры животных, выделяют четыре типа динамики половой структуры популяции.

Неустойчивый половой состав свойствен животным с коротким жизненным циклом, высокой плодовитостью и смертностью (среди млекопитающих характерен для видов отряда насекомоядные). Соотношение полов (вторичное и третичное) меняется часто в разных местообитаниях и в относительно короткие промежутки времени.

Состав с преобладанием самцов характерен для хищных животных с выраженной формой заботы о потомстве, популяции которых не достигают высокой плотности.

Состав с преобладанием самок отмечается у таких животных, самцы которых имеют меньшую продолжительность жизни и при неблагоприятных условиях частично отмирают. Жизнь самок продолжительнее, плодовитость невысокая (копытные, ластоногие).

Состав с относительно одинаковым числом самцов и самок характерен для узкоспециализированных животных, нередко с высокой плодовитостью (выхухоль, крот, бобр и др.).

Биологическая разнокачественность мужских и женских особей. Природа пошла по пути разделения полов, допуская, как выражается Шварц (1980), удивительную расточительность, разделяя особи вида на две генетически различные группы (самцов и самок). Различия физиологические ведут к разнообразию экологическому, что является гарантией поддержания гетерогенности популяции, особенно в крайне неблагоприятных условиях среды.

Биологическая разнокачественность мужских и женских особей проявляется в степени устойчивости по отношению к факторам среды, в особенностях роста, сроках полового созревания, поведенческих реакциях, образе жизни. Женские особи растений отличаются большими размерами, длиной побегов, размерами и формой листьев, строением кроны, лучшим развитием корневых систем, более высокой регенерационной способностью, а также большей требовательностью к богатству почвы и к ее водному режиму. В связи с большей степенью обводненности тканей они являются более мезофильными организмами. Мужские особи характеризуются большей засухоустойчивостью, чувствительностью к неблагоприятным воздействиям низкой температуры, инфекции, ядовитого вещества. Половые различия у животных выявлены даже по отношению к накоплению тяжелых металлов, например у самцов жука-плавунца (Dytiscus marginalis). У отдельных видов имеются различия в питании, чем снижается внутривидовая конкуренция. Так, самки комаров (семейства Culicidae) кровососущи, а самцы либо не питаются совсем, либо питаются только росой или нектаром. Неодинаковая длина клюва у самцов и самок некоторых птиц дает возможность особям вида питаться разными насекомыми, а разная форма клювов упрощает соответственно совместную добычу насекомых из-под коры.

М.Г. Попов (1983) полагал, что половой процесс не имеет первичной целью размножение, характерен для высокоорганизованных существ, но даже они, например насекомые, могут развиваться и без оплодотворения. Попов считал его «постоянным аппаратом изменчивости», обеспечивающим приспособление.