Спаривание птицеедов. Черные и белые пауки в доме: как они размножаются и чем питаются? Паук — описание, характеристики и фотографии
Итак, вполне созрев для созидательных целей природы, паук-самец отправляется на поиски самки своего вида. Задача совсем не легкая, как может показаться тому, кто в это дело особенно не вникал. Не легкая и опасная. Выносливость, отвага и осторожность нужны немалые.
Прежде чем отправиться в дальнюю дорогу, паук-самец плетет крошечный гамачок - миллиметра три в длину - трехугольный или прямоугольный: у кого как.
Осторожно, чтобы не порвать его, роняет на паутинную сетку гамака капельку вещества, которое позднее оплодотворит яйца. Затем подносит к гамаку педипальпы с пальпальным органом на конце, который, мы уже знаем, действует как спринцовка. Слегка постукивая им, засасывает капельку с гамака.
Теперь соответствующим образом снаряженный, готов он идти хоть на край света, чтобы вдохнуть жизнь в яйца, рожденные паучихой.
Приблизительно подсчитали, сколько должны пройти самцы некоторых видов пауков, чтобы каждый нашел себе самку: в среднем - сотни метров!
Поэтому многие из них не идут пешком, а летят на паутинках, как некогда летали в детстве.
Что весит крохотный паучишка-дитя? Пушинка! Но пришла зрелость и принесла грузные миллиграммы. Теперь весовая категория у паука иная - подхватит ли его ветер так же легко, как прежде? Мы видим, что многих взрослых пауков отлично ещё подхватывает. А паучих - нет! Велики!
Догадываетесь, к какому неожиданному заключению мы вплотную подошли? Оттого, по-видимому, пауки и мельче паучих, чтобы легче быть, чтобы в авиацию им не была дорога закрыта. Можно все ноги исходить, а паучиху не найти. Воздушный транспорт, всем известно, лучше наземного бережет время. Эволюция эту очевидность учла, и выжили в ее перипетиях те пауки, у которых самцы - карлики. (Так во всяком случае считают такие знатоки пауков, как Бартелс и Виле).
Но вот - пешком он шел или летел - нашел паук свою паучиху. Но опять не все ладно, все не как у людей: подойти к ней просто так нельзя - это не овечка. Подруга близорука и прожорлива. Не разобрав толком, кто к ней пожаловал, может броситься и „загрызть“. У многих паучих в обычае пожирать своих супругов.
Чтобы предупредить заранее паучиху о своем визите, паук, взявшись за нить паутины, на которой сидит свирепая самка, трясет ее. У каждого вида пауков свой шифр сотрясения, своя „морзянка“.
Если паучиха расположена принять гостя, она в „условленном“ ритме трясет в ответ паутину: „Иди, не бойся, не съем“. Тогда паук вступает в опасную зону. А подойдя поближе, иногда поглаживает паучиху ещё и передними лапами: „Это я, а не муха“.
Тарантул, приближаясь к тарантулихе, стучит педипальпами по земле. Ответный топот означает, как и сотрясение паутины: „Не бойся, есть не буду“.
Некоторые пауки, чтобы лучше защитить себя от опасной агрессии „слабого“ пола, прибегают к такой превентивной стратегии: берут в жены самок ещё в юном возрасте, когда те совсем беспомощны. Пеленают их паутиной и терпеливо ждут неподалеку, когда юная, надежно упакованная подруга сбросит детскую кожу и созреет для материнства.
Но как быть паукам, паучихи которых паутину не плетут, - придя на свидание, за какую ниточку дергать? Тарантул вот педипальпами „топает“, а другие ногами издали „семафорят“ - машут, как на флоте сигналят флажками: одну вверх, другую вбок, потом обе вниз… Паучиху эти ритмичные взмахи ног будто гипнотизируют, смиряют, привлекают. То для нее эвокаторы - чувственные стимулы особых побуждений. На ее бездумный мозг они действуют как пусковые сигналы для серии врожденных, но до поры дремлющих безусловных рефлексов, повелевающих ей не гнать самца, не убивать, а, так сказать, приласкать его. По-своему, конечно, по-паучьи.
У скакунчиков, или салтицид, эвокатор хореографический. Весной они долго, иногда по полчаса, танцуют (иначе и не скажешь!) перед самками.
В брачных танцах пауков отчетливая видна параллель с токовыми играми птиц. Параллель даже с продолжением: некоторые пауки, ухаживая за самкой, преподносят ей… „обручальное“ насекомое - трофей удачной охоты. А птицы, например крачки, - рыбку в клюве. Это бесподобное подобие повадок пауков и птиц доказывает не их генетическое родство, а лишь ту любопытную догадку, что у природы не бесконечно много разных путей для развития. Эволюции случалось выращивать сходные плоды на ветвях „древа жизни“, весьма далеких от общего ствола.
Брачная пора миновала, и обремененная яйцами паучиха спешит от них освободиться. Она плетет из шелка „коврик“, на коврик одно к одному, ложатся яичко за яичком. Плотно пеленает их со всех сторон паутиной и дежурит затем на вахте неподалеку от кокона. Те, которые этого не делают - не караулят, прежде чем навсегда покинуть люльку с яйцами, маскируют ее землей, разным мусором либо заплетают паутиной плотно, как пергаментом, или подвешивают на тонкой ниточке.
Сказать, что паук очень плодовитый, - значит сказать неправду. До рекордов трески ему очень далеко.
Число яиц в коконе у пауков разное: у крошечных оонопсов - только два, а у квадратного крестовика - тысяча. Но обычно, если яиц в коконе мало, больше бывает самих коконов. А число коконов очень зависит от погоды. В холодное, плохое лето самка крестовика сплетет лишь один-два кокона, а в хорошее - шесть. У голодного паука яиц меньше, чем у сытого, - это тоже вполне ясно. В общем во всех коконах, сплетенных за лето одним пауком, от 25 до нескольких тысяч яиц. В среднем же - около ста.
Пора зрелости пауков мимолетна, как и сама их жизнь. Те, что родятся весной, перезимовав, умирают обычно следующим летом или осенью. „Долголетие“ их, следовательно, чуть больше года. Лишь некоторые из весной рожденных живут два-три года.
Жизнь пауков, которые плодятся в конце лета и осенью, и года меньше. Перезимовав эмбрионами в яйцах (или младенцами в лопнувшей скорлупе), следующей осенью они умирают (многие аргиопиды). Только землекопы-атипусы, пауки, древние происхождением, древними умирают старцами - в 7–9 лет.
Большой паук дольше растет и больше живет. Наверное, тропические пауки-птицееды (заморские кузены атипусов) не год и не два, а, может, десять и больше лет ползают по экзотической листве, прежде чем навсегда с ней простятся.
Теплая погода, сытый желудок и ранние браки… сокращают жизнь пауков. Даже и наши недолговечные пауки в прохладных комнатах на скудной диете и в одиночестве жили в лабораториях по девять лет.
Немного известно и о жизненном цикле подавляющего большинства пауков-птицеедов.
Мы можем только предполагать, что он аналогичен циклу тех немногих тщательно
изученных видов, и сделать определенные добавления к нему на основе таких
факторов, как времена года, температура, влажность и среда обитания. Будьте
осторожны! Эти предположения легко могут ввести вас в заблуждение. Терафозид
слишком долго пытались приспособить под уже имеющиеся формулы. Нас ожидают
сюрпризы, а предположения могут служить лишь отправной точкой. Для этого нужны
и другие области исследования. Все, что здесь изложено, может касаться только
североамериканских видов, но совсем не быть истинным для видов из Африки, Азии
и т.п..
Созревание
В жизни каждого птицееда бывает одна знаменательная линька (если он, конечно, до нее доживает) – это взрослая или самая большая линька.
Длительность периода полового созревания очень сильно зависит от вида птицееда, пола данной особи, физического состояния, условий питания и других неизвестных нам факторов. Например, самцы птицеедов взрослеют на год-полтора раньше своих сестер, но недостаточное питание может затянуть этот процесс на два года и более (Baerg 1928).
У одного из североамериканских видов эта линька происходит на 10-12 годах жизни (Baerg 1928). Самцы вида Aphonopelma anax могут созревать в возрасте двух-трех лет (Breene 1996), а некоторые тропические птицееды (например, виды Avicularia), созревают еще быстрее, возможно, даже к возрасту 8 месяцев (Chaгрentier 1992).
Среди особей одного выводка, самцы взрослеют намного раньше самочек. Одна из гипотез, объясняющих этот факт, заключается в том, что такое созревание в разное время предотвращает спаривание братьев и сестер, и соответственно, сохраняет генетическое разнообразие.
Другая гипотеза предполагает, что самцам требуется меньше времени, чтобы достичь полной массы тела, так как она у них меньше, чем у самок. Отсюда вывод, что самкам требуется больше времени, чтобы у них развились большие по размеру репродуктивные органы и набралась большая масса тела для подготовки к овуляции. Если эта гипотеза верна, то избежание родственного скрещивания является только вторичным явлением. Перед очередной линькой все птицееды, принадлежащие к одному и тому же виду, кажутся более или менее похожими, и даже после созревания взрослая самка все еще выглядит очень похожей на большого подростка.
Самец, однако, подвергается радикальному преобразованию в течение своего созревания после окончательной линьки. У него развиваются более длинные ноги и меньшее брюшко, чем у самки. У большинства разновидностей передняя пара ног теперь имеет выступающие, указывающие вперед крюки на каждой голени.
Самец Brachypelma smithi. Видны тибиальные крючки и бульбы на педипальпах.
Самец Brachypelma smithi. Видны тибиальные крючки на первой паре его ходильных ног.
Характер самца также изменяется (Petrunkevetch 1911): вместо уравновешенного, затворнического поведения, он приобрел легковозбудимый, гиперактивный темперамент, характеризующийся порывистыми стартами, быстрыми передвижениями и сильной охотой к перемене мест. Для самца эта назревающая линька - заключительная. Короче говоря, это - начало конца. Его дни сочтены.
Одно из самых важных преобразований происходит в его педипальпах. Тогда как педипальпы его сестры все еще напоминают ходильные ноги, его педипальпы выглядят так, как будто на них надеты боксерские перчатки. Но не заблуждайтесь: он - любовник, а не борец! Луковичные концы его педипальп теперь очень сложно устроены и приспособлены для использования в качестве специфических половых органов. Конечные сегменты на педипальпах изменились из относительно простых предплюсен и когтей в сложные вторичные половые органы, используемые для ввода спермы в половые пути самки.
Сексуальная Жизнь
Немногое известно о сексуальном поведении диких птицеедов. Фактически все, что мы действительно знаем, является результатом наблюдений за пауками, живущими в неволе, а такое содержание может радикально изменить привычки и инстинкты. Мы сообщаем здесь лишь то немногое, что знаем о диких привычках птицеедов и можем только надеяться на более обширные исследования в этой области.
Зарядка
Вскоре после финальной линьки самец птицееда прядет паутину из спермы и этим готовит себя к сексуальной карьере (Баерг 1928 и 1958; Петранкевич 1911; Минч 1979). Эта сперм-паутина обычно выглядит как шелковистая палатка, открытая в двух сторон. Но вообще она может встречаться в одном из двух вариантов. Некоторые разновидности строят ее только с двумя открытыми концами. Другие плетут ее открывающейся еще и сверху. В этом случае самец будет прясть внутри дополнительную небольшую заплатку из специальной паутины (по-видимому, своими epiandrous glands), смежную с верхним краем. Если открытой верхушки не будет, то он спрядет такую заплатку внутри и смежную с краем одного из открытых концов. Перевернувшись под этой паутиной вверх тормашками, он потом внесет капельку своей спермы на нижнюю сторону той небольшой заплатки. После чего он вскарабкается на вершину паутины, цепляясь педипальпами, сначала одним, затем другим, вытянется через верхушку (если она открыта), или через открытый конец (если верхушка закрыта) и зарядит свои луковицы спермой. Этот процесс называется индукцией спермы.
Сперма, которой он заряжает свои луковицы, пока неактивна. После образования в семенниках спермы, они заключаются в протеиновую капсулу и остаются бездействующими, пока самец не получит призыв оплодотворить самку (Foelix 1982).
После «зарядки» своих педипальп, самец оставляет сперм-паутину и идет искать самку, за которой можно поухаживать. Во время своего блуждания самец находится в условиях, обычных для любого хищника в этой среде, и поэтому он должен быть гиперактивен хотя бы даже для того, чтобы выжить и спариться. Таким образом, гиперактивность самца - необходимая особенность выживания. Где самец плетет свою первую сперм-паутину? В пределах своей норы прежде, чем он оставит паутину или же после того, как покинет нору для поиска самки? Нора, кажется очень тесным местом, чтобы выполнить необходимые движения, но она куда более безопасна, чем открытое пространство.
Самец будет плести несколько сперм-паутин и заряжать
кончики своих педипальп не один раз. Он способен к спариванию несколько раз в
течение своей сексуальной карьеры. Но до сих пор имеются очень скудные данные,
указывающие, сколько раз самец способен к перезарядке своих педипальп, или
сколько самок он может оплодотворить. Где самец строит дополнительные
сперм-паутины после того, как он покидает свою нору? Предпочитает ли он
уединенные места под скалой или другим укрытием или же просто останавливается в
любом месте, где есть предмет, который можно использовать как вертикальную
опору, не обращая внимания на остальную часть мира? Скорее всего, ответы на эти
вопросы зависят от видовой принадлежности птицееда. Очевидно, что необходимы
более обширные исследования. Праведные девицы, которых он обычно ищет, остаются
дома, поджидая своих ухажеров. Конечно, чем больше расстояния, которые он
покрывает, тем больше шансов он имеет на нахождение самки, готовой к
спариванию. Самцы, бывало, их находили, отходя почти за два километра от своего
дома (Джановски-Белл 1995).
Укрощение строптивой
Самки обнаруживаются, вероятно, благодаря каким-то чувствам (мы не можем с уверенностью назвать их вкусом или запахом) и тактике плетения сетей вокруг своих нор (Минч 1979). Когда будет сплетена сперм-паутина, самец начнет очень осторожно постукивать ногами у входа в нору самки в попытке пробудить у нее интерес. Если это не произведет должного эффекта, он постарается крайне аккуратно вползти в ее нору. В какой-то момент своего движения он войдет в контакт с самкой, и тут возможны два варианта развития событий. Он может быть встречен почти взрывной атакой. В этом случае самка может наброситься на него, как свирепый тигр, с обнаженными клыками и ясным намерением пообедать вместо секса. Самец должен попытаться спешно ретироваться из норы или же станет основным блюдом в меню своей невесты.
При другом сценарии самка сначала игнорирует его, ведущего себя скромно и упорно добивающегося ее расположения. В этом случае самец будет опускать свою просому до тех пор, пока она не ляжет на поверхность, держа при этом опистосому высоко в воздухе. Он простирает к самке свои передние ноги и педипальпы и в этом положении чрезвычайной мольбы волочит назад свое тело. Такой заискивающий вид почти всегда срабатывает, и пока самец тянет сам себя назад, самка скромно следует за ним. Время от времени он приостанавливает свое отступление, все еще выдерживая подчиненное положение тела, попеременно выдвигая и толкая свои педипальпы и передние ноги, сначала с левой стороны, потом с правой, затем снова с левой, чтобы поддержать интерес самки. Так, шаг за шагом, перемещаются они в необычной процессии из норы на поверхность.
Ухаживания аранеоморфных пауков (семейства Аранеида, Пизорида, Салтикида и Ликозида, например) часто очень сложны и причудливы. У этих пауков самец выполняет небольшой танец или выщипывает паутинные нити из сети самки особым образом, который как бы выключает ее хищнический инстинкт и заменяет его готовностью принять помощника в деле продолжения рода. Некоторые самцы в семействе Пизорида идут даже на то, чтобы предложить самке перед спариванием недавно пойманное насекомое.
Ухаживание среди птицеедов является относительно простым и незамысловатым. Самцы (а иногда и самки) перед спариванием часто подергивают и ударяют своими педипальпами и ногами по земле. Однако, это не настолько сложный танец, как у Аранеоморф. До настоящего времени не было никаких серьезно зарегистрированных попыток определить отличия в брачных ритуалах у разных видов птицеедов. У этих пауков вообще очень сложно определить, готовы они в данный момент к спариванию или нет. Возможно, это напоминает нам о том, кем они являются, и что ошибочно поданный самцом знак – верный способ для него подвергнуться нападению и быть съеденным.
Где-нибудь на открытом пространстве, когда самка больше не находится на знакомой территории, самец может попробовать осторожно приблизиться к ней. К этому времени, когда он соблазнил ее и выманил из убежища, она уже признает его как ухажера и остается неподвижной. Самец может дотрагиваться до нее кончиками передней пары ног или постукивать ими по земле, или по самке несколько раз подряд. После короткой паузы он может возобновить свои движения. Обычно самец проделывает эти манипуляции несколько раз, пока не убедится, что самка не замысливает в его отношении ничего криминального. Фактически последовательность событий, точное количество всех движений и тип прелюдии различаются в зависимости от видовой принадлежности птицееда и могут являться важным ключом к пониманию их филогенеза (Платнек 1971). Однако никто еще не проводил действительно серьезных исследований полового поведения у этих пауков.
Копуляция
Если самка все еще пассивна или если она приближается слишком медленно, самец осторожно придвигается поближе, перемещая свои передние ноги между её педипальпами и хелицерами. В то же самое время самка будет поднимать и раздвигать свои клыки. Это - выражение не враждебности, а скорее готовности к спариванию. Самец захватывает её клыки своими тибиальными крючками с целью придать устойчивое положение как себе самому, так и своей подруге. Ошибочно считать, что таким образом самец делает самку неподвижной и как бы разоружает ее. Ничего подобного! В этот момент она так же стремится к близости, как и он. Авторы засвидетельствовали много случаев, когда именно самка брала на себя инициативу, сама начиная спаривание с самцом! После того, как самец надежно захватил клыки самки, он толкает её просому туда и обратно. В этот момент он вытягивает свои педипальпы и ласково поглаживает нижнюю часть её брюшка. Если она останется спокойной и послушной, то он откроет эмболюс одной педипальпы и осторожно вставит ее в гонопор эпигастральной борозды самки. Это и будет являться фактическим актом совокупления. После проникновения в нее, самка резко изгибается почти под прямым углом к самцу, а тот, опорожнив одну педипальпу, быстро вставляет и опорожняет другую.
После совокупления самец держит самку настолько далеко от себя, насколько это возможно, пока не сможет благополучно отцепить свои передние ноги и задать стрекача! Самка часто преследует его на короткое расстояние, но крайне редко бывает полна решимости. Хотя она и является одним из хищников, от которых он должен убегать, обычно она более заинтересована просто отогнать его подальше от себя. Вопреки легенде, что паук-любовник живет для того, чтобы совратить как можно большее количество невинных дев, есть серьезное основание предполагать, что он просто может возвратиться другим вечерком, чтобы спариться с уступчивой самкой во второй или третий раз.
Через несколько недель или месяцев после созревания, в зависимости от вида, самец птицееда начинает медленно угасать и в конце концов умирает. Редко они переживают зиму, еще реже - весну (Баерг 1958). К настоящему времени нет никаких достоверных данных о продолжительности жизни самцов большинства разновидностей, хотя авторы содержали нескольких самцов, которые прожили еще приблизительно 14-18 месяцев после окончательной линьки.
Несомненно, старые слабые самцы в природе становятся легкой добычей и наверное поэтому имеют более короткую продолжительность жизни, чем в неволе. В западном Техасе авторы собрали многочисленную коллекцию самцов птицеедов как ранней весной, так и в середине апреля. Большинство таких самцов, судя по их истощенному виду, были очевидно оставшимися в живых с предыдущей осени. Небольшая, но существенная часть их (возможно, каждый пятый или шестой) не казались ни истощенными, ни показывающими признаков потери щетины или каких-либо физических повреждений.
Можно было бы предположить, что в более теплых областях некоторые разновидности птицеедов могут линять и размножаться намного раньше, чем когда-то предполагали. Впоследствии Брин (1996) описал цикл спаривания Афонопельмы анакс из южного Техаса, в котором самцы созревали и спаривались с самками в самом начале весны.
Во многих частях тропиков некоторые птицееды (например, рода Avicularia) линяют и размножаются независимо от времени года из-за стабильных температуры, влажности и изобилия пищи (Чарпентир 1992).
Баерг (1928, 1958), а позже Минч (1978), утверждали, что у самки нет достаточного количества времени, чтобы отложить яйца между размножением в начале весны и линькой в разгаре лета. Если бы это было верно, то такое спаривание было бы непоследовательно. Однако Брин (1996) тщательно описал ситуацию, которая происходит с Aфонопельмой анакс.
Опыт авторов с содержащимися в неволе птицеедами рода Брахипельм показал то, что спаривания до декабря и после середины зимы (январь в Канаде) являются обычно бесплодными. Таким образом оказалось, что сезоны спаривания и откладки яиц различаются для каждого вида, и часто радикально. Эти существа постоянно преподносят нам неожиданные сюрпризы, особенно когда мы думаем, что знаем ответы на все вопросы.
Материнство
Баерг (1928) сообщает, что дикие самки птицеедов, обитающих в Арканзасе, (например, Aphonopelma hentzi), отложив яйца, затыкают входы в свои норы вскоре после спаривания и так зимуют. Сперме, которую передал самец, заботливо предоставлен кров в её сперматеке до следующей весны. И только следующей весной она будет прясть кокон размером с грецкий орех, вмещающий целую тысячу яиц или больше. Она будет заботиться о нем, тщательно проветривая свою нору и защищая его от хищников. Охраняя потомство, самка может быть весьма агрессивна.
Время кладки яиц существенно отличается. Вот некоторые из факторов, определяющих сроки откладки:
1.
Разновидность птицееда;
2.
Географическая широта родины самки тарантула;
3.
Преобладающий климат;
4.
Полушарие.
Также, вероятно, могут быть другие факторы, но их так много в действительности, что любые обобщения здесь могут быть неуместными.
Птицееды из Арканзаса (Афонопельма энтзи) обычно кладут яйца в июне или июле (Баерг 1958), а те, что из западного Техаса - месяцем ранее. В неволе экзотические виды птицеедов могут отложить яйца в начале марта. По-видимому, это является результатом их содержания в доме в искусственном климате.
Оплодотворение яиц происходит во время их откладки, а не при спаривании, как можно было бы предположить. Осеменение самки, по-видимому, выполняет по крайней мере две функции. Это может стимулировать ее, чтобы производить яйца, и одновременно изолирует бездействующую сперму в удобном, защищенном месте до нужного момента.
Самки большинства позвоночных овулируют независимо от того, был или нет контакт с самцом. Куры постоянно откладывают яйца (оплодотворенные или нет), у людей женщины подвергаются овуляции и ежемесячным циклам при полном отсутствии половых сношений. Пока неясно, так же это происходит у птицеедов или нет. Авторы содержали многих самок, которые не начинали производить яйца до оплодотворения самцом. Будучи гладкими и стройными прежде, они становились раздутыми и тяжелыми в течение нескольких недель после спаривания. Можно предположить, что спаривание или присутствие жизнеспособной спермы в сперматеке самки побудили ее начать производить яйца.
С другой стороны, Бакстер (1993) полагает, что самки птицеедов могут производить яйца и без спаривания. Это может произойти из-за начала сезона размножения, изобилия доступной пищи, или даже простой близости самца соответствующего вида. У авторов имеется много самок, которые выглядят чрезвычайно тяжелыми и упитанными, но которые не спаривались в течение многих лет. Если бы они были полны яиц, гипотеза Бакстера была бы подтверждена. Если они просто оказались бы полны жировой ткани, подтвердилась бы прежняя гипотеза. Но авторы не могут пожертвовать ни одним из своих питомцев, так что этот вопрос остается пока без ответа. Эти две гипотезы не являются взаимоисключающими и обе могут оказаться правильными в зависимости от обстоятельств. Эти существа существуют слишком долго, чтобы не развить обширный репертуар небольших уловок с целью запутать нас.
С постоянной популяцией в 150 - 450 взрослых птицеедов, большинство из которых являются самками, на протяжении более чем 25 лет, авторы имели только одну самку, кладущую яйца, не будучи оплодотворенной самцом. В этом случае самка Афонопельмы из Техаса жила в неволе в течение более 3 лет и подверглась трем линькам. На четвертую весну она произвела кокон, но яйца не развивались. Бакстер (1993) также сообщает об откладке бесплодных яиц неоплодотворенными самками Псалмопеус кембриджи. В личном письме Брин сообщил, что наблюдал это явление почти тридцать раз! Мы не уверены относительно времени развития коконов большинства птицеедов в природе, но оно несомненно изменяется в зависимости от температуры окружающей среды и видовой принадлежности паука. Несколько больше информации известно о периодах развития некоторых разновидностей птицеедов, когда яйца содержались в инкубаторе. Периоды, связанные с развитием яиц различных птицеедов, представлены в таблице XII. Нужно подчеркнуть, что эти данные действительны только для условий искусственного инкубатора.
Личинки птицеедов Афонопельма энтзи появляются из коконов в июле - начале августа и покидают нору матери приблизительно через неделю или чуть позже (Баерг 1958). Вскоре после этого самка уйдет в линьку. Если она не спарилась вовремя, чтобы отложить оплодотворенные яйца, она начнет линять несколько раньше, возможно в конце весны или в начале лета. Афонопельма анакс из южного Техаса откладывает яйца в июне – июле, а линяет в августе - начале сентября (Брин 1996). Таким образом, как только произошло спаривание, расписание для оставшихся самок становится приблизительно таким же, как и у разновидности Афонопельма энтзи.
Наряду с остальной частью экзоскелета, выстилающие покровы сперматеки с остатками спермы будут отброшены, и наша леди снова станет девственницей.
Биология размножения пауков по сложности и своеобразию наблюдаемых явлений превосходит все, что свойственно другим арахнидам, и это связано опять-таки с пользованием паутиной. Половозрелые самцы пауков по образу жизни и внешности, как правило, сильно отличаются от самок, хотя в некоторых случаях самцы и самки бывают сходны. Обычно самец мельче самки, с относительно более длинными ногами, а иногда самцы карликовые, по объему в 1000-1500 раз меньше самок. Помимо размеров, половой диморфизм часто проявляется в тех или иных вторичнополовых признаках: в ярком рисунке самцов, в особой форме отдельных пар ног и т. п. Самцы, как правило, попадаются реже самок, а у некоторых видов вообще не найдены. В то же время девственное развитие яиц у пауков, по-видимому, представляет редчайшее исключение. У тенетных пауков половозрелые самцы обычно уже не строят ловчих сетей, а бродят в поисках самок и попадаются на тенетах самки в короткий период спаривания. Внутренние органы половой системы пауков имеют в общем довольно обычное строение. Семенники парные, извитые семепроводы соединяются близ полового отверстия, имеющего у самца вид небольшой щели. Яичники парные, в некоторых случаях срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы соединяются в непарный орган - матку, открывающуюся яйцевыводным отверстием.Последнее прикрывается складчатым возвышением - эпигиной. Имеются семеприемники - мешочки, от которых отходят канальцы к выводной части половых путей и к эпигине, где они открываются обычно независимо от яйцевыводного отверстия. Совокупительные органы образуются на педипальпах самца только при последней линьке. Перед спариванием самец выделяет из полового отверстия каплю спермы на специально сплетенную паутинную сеточку, наполняет спермой копулятивные органы педипальп и при спаривании с их помощью вводит сперму в семеприемники самки. В простейшем случае на лапке педипальп имеется грушевидный придаток - бульбус со спиральным сперматическим каналом внутри. Придаток вытянут в тонкий носик - эмболюс, на конце которого открывается канал. При спаривании эмболюс вводится в каналец семеприемника самки. В большинстве случаев копулятивные органы устроены сложнее, причем пути их усложнения прослеживаются в пределах отряда и несколько различны у разных групп пауков. Обычно лапки педипальп увеличены.Сочленовная перепонка бульбуса превращается в кровеприемник, который в момент спаривания пузыревидно вздувается под давлением гемолимфы. Сперматический канал образует сложные петли и открывается на конце длинного эмболюса, жгутовидного или иной формы. Нередко имеются дополнительные придатки, служащие для прикрепления при спаривании. Строение копулятивных органов в деталях очень разнообразно, характерно для отдельных групп и видов и широко используется в систематике пауков. Самец наполняет семенем бульбусы педипальп вскоре после последней линьки. Сперматическая сеточка имеет треугольную или четырехугольную форму и подвешивается горизонтально. В каплю спермы, выделяемую на нее, самец погружает концы педипальп.Считают, что сперма проникает через узкий канал эмболюса в силу капиллярности, однако теперь установлено, что по крайней мере у форм со сложными копулятивными органами имеется специальный семезасасывающий каналец. У некоторых пауков самец не делает сеточку, а натягивает одну или несколько паутинок между ногами третьей пары, выпускает на паутинку каплю спермы и подводит ее к концам педипальп. Есть и такие виды, самцы которых забирают сперму прямо из полового отверстия. Самец с заполненными спермой копулятивными органами отправляется на поиски самки, преодолевая иногда значительные расстояния. При этом он руководствуется главным образом обонянием. Он различает пахучий след половозрелой самки на субстрате и ее паутину. Зрение в большинстве случаев не играет существенной роли: самцы с замазанными глазами легко находят самок. Обнаружив самку, самец начинает «ухаживание». Почти всегда возбуждение самца проявляется в тех или иных характерных движениях. Самец подергивает коготками нити сети самки. Последняя замечает эти сигналы и нередко бросается на самца как на добычу, обращая его в бегство.
Настойчивые «ухаживания», продолжающиеся иногда очень долго, делают самку менее агрессивной и склонной к спариванию. Самцы некоторых видов плетут по соседству с тенетами самки маленькие «брачные сети», на которые заманивают самку ритмическими движениями ног. У пауков, живущих в норках, спаривание происходит в норке самки. У некоторых видов наблюдается повторное спаривание с несколькими самцами и соперничество самцов, которые собираются на тенетах самки и, пытаясь приблизиться к ней, дерутся друг с другом. Наиболее активный отгоняет соперников и спаривается с самкой, а через некоторое время его место занимает другой самец и т. д. У каждого вида пауков имеется своя характерная форма «ухаживания», или «танца», самцов, по образному выражению Милло, своя «брачная хореография». Более крупная хищная самка пауков весьма агрессивна по отношению к самцу, который приближается к ней с величайшей осторожностью. Считают, что сложные формы поведения самца направлены на преодоление хищнических инстинктов самки: самец по поведению резко отличается от обычной добычи. Характерно, что в тех случаях, где отношения полов более мирные, обычно нет и «танцев» или иных предупреждающих движений самца. У некоторых видов самец спаривается с только что перелинявшей самкой, когда ее покровы еще не затвердели и она беспомощна и безопасна. Поведение партнеров после спаривания различно. У ряда видов самец всегда становится добычей прожорливой самки, а когда самка спаривается с несколькими самцами, она съедает их одного за другим. В ряде случаев самец спасается бегством, проявляя поразительное проворство. Крошечный самец одного тропического крестовика после спаривания взбирается на спину самки, откуда она не может его достать. У некоторых видов партнеры расходятся мирно, а иногда самец и самка живут совместно в одном гнезде и даже делятся добычей. Биологический смысл поедания самцов самками не вполне ясен. Известно, что это особенно характерно для пауков, питающихся разнообразной добычей, а видам, более специализированным в выборе добычи, не свойственно. У тех пауков, у которых самцы могут спариваться только один раз, но после спаривания продолжают «ухаживания», конкурируя с неспарившимися самцами, их устранение самкой полезно для вида.
Вскоре паучки расходятся и начинают жить самостоятельно. Именно в это время у ряда видов происходит расселение молоди на паутинках по воздуху. Молодые паучки забираются на возвышающиеся предметы и, подняв конец брюшка, выпускают паутинную нить. При достаточной длине нити, увлекаемой токами воздуха, паучок оставляет субстрат и уносится на ней. Расселение молоди происходит обычно в конце лета и осенью, но у некоторых видов весной. Это явление бросается в глаза в погожие осенние дни «бабьего лета». Особенно эффектны массовые осенние полеты пауков в южнорусских степях, где иной раз можно видеть плывущие в воздухе целые «ковры-самолеты» по нескольку метров длиной, состоящие из множества перепутанных паутинок. У некоторых видов, особенно мелких, на паутине расселяются и взрослые формы. Пауки могут подниматься токами воздуха на значительные высоты и переноситься на большие расстояния. Известны случаи массового появления мелких пауков, залетавших на суда в сотнях километров от берега. Расселившиеся маленькие паучки по строению и образу жизни похожи на взрослых. Они поселяются в характерных для каждого вида местах обитания и, как правило, с самого начала устраивают логова или плетут ловчие сети, по конструкции типичные для вида, только увеличивая их по мере роста. Иногда образ жизни меняется с возрастом. Например, молодые тарантулы ведут бродячий дневной образ жизни, а подрастая устраивают норку и становятся активны ночью. Количество линек в течение жизни варьирует в зависимости от конечных размеров тела. Мелкие виды (5-6 мм) проделывают 4-5 линек, средние (8- 11 мм)- 1-8 линек, крупные (15-30 мм)-10- 13 линек. Самцы, которые меньше самок, имеют и меньше линек. Карликовые самцы некоторых видов, выйдя из кокона, не линяют совсем. У крупных пауков-птицеядов, живущих несколько лет, линьки происходят и во взрослом состоянии один-два раза в год после каждого периода размножения.
При возгласе «паук» большинство людей поежится, потому что ни с чем хорошим это слово у них не ассоциируется. Первое, что взбредет на ум, то, что пауки ядовиты, а неядовитые просто неприятны… вид у них такой странный, да и паутину они плетут по углам. Но стоит только познакомиться с этими существами поближе и страх сменится если не восторгом, то уважением. Мало кто может сравниться с ними по разнообразию строения, образа жизни и сложности поведения. С точки зрения систематики, пауки составляют отдельный отряд класса Паукообразных, насчитывающий 46 000 видов! И это далеко не полный перечень, ведь новые виды пауков продолжают открывать до сих пор. Ближайшими их родственниками являются клещи, сольпуги и скорпионы, а дальними предками - морские членистоногие наподобие реликтовых мечехвостов. А вот с насекомыми, к которым пауков частенько причисляют, они ничего общего как раз и не имеют.
Двурогий паук (Caerostris sexcuspidata), обитающий в засушливых районах Африки, с помощью формы тела, окраски и позы имитирует сухое дерево.
Тело пауков состоит из головогруди и брюшка, соединенных так называемым стебельком. Головогрудь обычно маленькая, а брюшко сильно растяжимо, поэтому по размерам значительно больше груди. У большинства видов стебелек настолько короткий, что почти незаметен, но пауки мирмециумы, мимикрирующие под муравьев, могут похвастать тонкой талией.
Паук из рода мирмециум (Myrmecium sp.) притворяется муравьем, но его хитрость легко разгадать, если посчитать количество ног.
У всех пауков восемь ног и по этому признаку их можно безошибочно отличить от насекомых, у которых их шесть. Но кроме ног у пауков есть еще несколько пар конечностей. Первая, называемая хелицеры, располагается у самого рта. По своему предназначению хелицеры - нечто среднее между жвалами и руками. С их помощью пауки хватают и разделывают добычу, а еще удерживают самку во время спаривания, разрезают паутину - одним словом, выполняют тонкие виды работ. Вторая пара конечностей - педипальпы. Они также располагаются на головогруди, но длиннее и больше похожи на ноги. Это специфический инструмент, которым пауки отцеживают жидкие полупереваренные ткани жертвы. У самцов педипальпы особой формы, ими они передают сперму самке. На кончике брюшка несколько пар конечностей видоизменились и превратились в паутинные бородавки. Каждая такая бородавка соединена с крупной паутинной железой, расположенной в брюшке. Паутинные железы бывают разных типов и каждая из них вырабатывает свой сорт паутины.
Увеличеный портрет земляного паука-волка (Trochosa terricola) позволяет вникнуть в детали паучьей анатомии: по бокам от пары крупных глаз видны черные глазки; коричневые хватательные органы прямо под глазами - это хелицеры, а короткие светло-желтые «лапки» - педипальпы.
Все пауки дышат атмосферным кислородом, поэтому органами дыхания у них служат легкие или трахеи. Примечательно, что легких у них бывает 4 штуки (или такое же количество трахей), а есть виды, которые имеют по паре и того, и другого. Пищеварительная система пауков относительно проста. Почти все виды имеют ядовитые железы, секрет которых смертелен для их жертв, а иногда и для крупных животных. В добычу, парализованную токсином, паук впрыскивает слюну, содержащую высокоактивные ферменты. Это сок частично переваривает ткани жертвы, охотнику остается лишь всосать полужидкую пищу. Наружные покровы пауков не растяжимы, поэтому для равномерного роста им приходится часто линять. Во время линьки и сразу после нее паук беззащитен, в этот период он не охотится, а отсиживается в укромном месте.
Паук долофонес (Dolophones sp.) обязан своей маскировке покровительственной окраске и позе одновременно.
Самое удивительное в анатомии этих животных - органы чувств. По сравнению с другими беспозвоночными у пауков они хорошо развиты и разнообразны. Первое, на что обращаешь внимание, это глаза. Их у пауков обычно восемь, из них два главных обращены вперед, а остальные располагаются на макушке и по бокам головы, что дает их владельцу трехмерный обзор в 180°. Правда, бывают виды с шестью, четырьмя и даже двумя глазами, но это не так уж важно, потому что видят все пауки лишь световые пятна (но при этом различают цвета!). Исключение составляют бродячие пауки-скакуны, не плетущие ловчей паутины, а нападающие на жертву с «голыми руками». У них для точного броска выработалось острое бинокулярное зрение, позволяющее различать четкие контуры добычи и правильно оценивать расстояние до нее. Пещерные виды пауков вовсе слепы.
Чтобы навсегда перебороть страх перед пауками, достаточно заглянуть в выразительные переливчатые глаза этой самки паука-скакуна (с лицевой стороны их четыре штуки). Представленный на фото вид - фидиппус мистацеус (Phidippus mystaceus) достигает в длину около 1 см.
Гораздо важнее для охоты осязание. Оно у всех пауков беспрецедентно острое. Чувствительные рецепторы и волоски на лапках позволяют им улавливать ничтожные колебания не только паутины, но и самого воздуха. Можно сказать, что пауки ногами слышат. Было замечено, что звучание скрипки, у некоторых пауков будит охотничий инстинкт. Вероятно, колебания воздуха, вызываемые инструментом, напоминают им жужжание мухи. К слову, пауки и сами отнюдь не безголосы. Крупные виды могут шипеть, жужжать, трещать, очевидно, для отпугивания врагов. Мелкие поют брачные песни, но настолько тихо, что звук этот не уловим для человеческого уха, зато его прекрасно слышат самки. Звук у пауков возникает от трения разных частей тела друг от друга, то есть по тому же принципу, что и у кузнечиков. Но и этим способности паучьих ног не исчерпываются. Оказывается, что пауки ногами способны обонять! Справедливости ради нужно сказать, что обонятельные рецепторы располагаются также и на брюшке. Запах важен не столько для поимки добычи, сколько для продолжения рода. Идя по пахучему следу самки, восьминогие рыцари преодолевают большие расстояния и безошибочно отличают готовую к спариванию подругу от неполовозрелой. Еще одно чувство, которым пауки овладели в совершенстве, это чувство равновесия. Пауки, не глядя, безошибочно определяют, где верх, где низ, что неудивительно для животных, большую часть жизни проводящих в подвешенном состоянии. Наконец, вкусовых рецепторов у пауков нет, но вкус имеется. Лакомую добычу от невкусной они отличают опять же таки ногами!
Cамка терафозы Блонда (Theraphosa blondi) в естественной среде.
Размеры пауков варьируют в широких пределах. Длина тела крупных пауков-птицеедов доходит до 11 см, один из них - терафоза Блонда - даже попал в Книгу рекордов Гиннеса с размахом ног в 28 см. Столь же поразительны паучки-крошки. Так, самый мелкий вид - пату дигуа - вырастает всего лишь до 0,37 мм!
Паук пату дигуа (Patu digua) настолько мал, что плохо различим даже при таком увеличении, когда виден папиллярный рисунок человеческого пальца.
За счет шаровидного или грушевидного брюшка очертания тела у большинства пауков ближе к окружности. Но у кругопрядов-нефил тельце вытянутое, у некоторых видов брюшко может быть в форме ромба, сердца или сильно уплощено.
Самка гастераканты канкриформис (Gasteracantha cancriformis) в своей ловчей сети. Этот вид паука получил свое название (в вольном переводе с латыни «колючебрюх крабовидный») за необычную форму тела, в отличие от пауков-крабов, названных так за способность передвигаться боком.
Очертания тела могут искажать длинные волоски и шипики.
Изогнутая, или арочная гастераканта (Gasteracantha arcuata) - родственница предыдущего вида, но выглядит еще более экзотично.
Пауки-скакуны из рода симета (Simaetha) - крошечные (размером в пару миллиметров) обитатели тропиков Юго-Восточной Азии. Все представители этого рода носят наряд с золотым рисунком.
Так же меняется и длина ног. У наземных видов она, как правило, небольшая, а пауки, плетущие сети и много времени проводящие в гуще листвы, чаще длинноногие.
Окраска этих членистоногих может быть, без преувеличения, любой, но учитывая хищный нрав пауков, она почти всегда покровительственная. Соответственно, виды умеренного пояса обычно окрашены невзрачно: в серые, черные, коричневые тона – под стать земле, песку, сухой траве. Тропические пауки нередко яркие, со сложным рисунком.
Исключительно красивы твейтесии, чье тело инкрустировано блестящими пятнами, похожими на пайетки.
Серебристоточечная твейтесия (Thwaitesia argentiopunctata).
По охвату территории пауков можно смело назвать космополитами. Они обитают на всех континентах, во всех климатических поясах и во всех природных средах. Наиболее разнообразны пауки в степях, на лугах и в лесах, но их также можно обнаружить в пустынях, тундрах, пещерах, среди ледников арктических островов и высокогорий, в пресных водоемах, жилище человека. К слову, пауки являются одними из самых высокогорных животных - гималайский паук-скакун обитает на Эвересте на высоте 7000 м!
Добыча гималайского паука-скакуна (Euophrys omnisuperstes) - насекомые, занесенные на Эверест ветром.
Среда обитания наложила отпечаток на образ жизни разных видов. Общими для всех пауков являются разве что хищничество и связанная с ним склонность к одиночеству, хотя и тут есть свои исключения. Общественные филопонеллы и стегодифусы предпочитают сооружать общую сеть, на которой и охотятся вместе…
Сарациновые стегодифусы (Stegodyphus sarasinorum) дружно атакуют незадачливую бабочку. Этот вид обитает в Индии, Непале, Мьянме и на Шри-Ланке.
а паук-скакун багира Киплинга, вопреки своему хищному названию, растительноядный.
Багира Киплинга (Bagheera kiplingi) несет в хелицерах бескровную жертву - сочные придатки, которые вырастают на листьях некоторых тропических акаций. Деревья таким образом привлекают муравьев, которые попутно охраняют их от вредителей, а растительноядный паук пользуется этими дарами безвозмездно.
Большинство пауков оседлы, хотя среди пауков-скакунов и пауков-волков немало бродяг, вольно кочующих по просторам и нападающих на встречных насекомых подходящего размера. Виды-домоседы обустраиваются по-разному. Самые примитивные из них укрываются от посторонних взглядов в углублениях почвы: так и охотится удобнее, и защищаться. Пауки-бокоходы (пауки-крабы) прячутся среди лепестков цветов, в процессе сидения на одном цветке они постепенно меняют окраску под стать своему убежищу.
Что может быть идилличнее, чем бабочка, пьющая нектар? Но перед нами разворачивается трагедия: красавица на самом деле угодила в лапы паука-бокохода, неотличимого по цвету от цветка, на котором он охотится.
Но хорошая маскировка не решает всех проблем, ведь жертву мало схватить, ее еще и удержать надо, да и высматривать добычу сутками напролет утомительно. Поэтому пауки постепенно перешли от активной засадной охоты к более надежным и пассивным методам поимки добычи. На первом этапе они стали рыть глубокие норки, для большего удобства выстилая их паутиной.
Ловчая трубка цебреннуса Рехенберга (Cebrennus rechenbergi) сплетена из паутины, инкрустированной снаружи песчинками.
Более совершенные виды стали протягивать нити от норки к соседним стебелькам – получилась идеальная система оповещения: хозяин может отдыхать в норке, а ползущее насекомое, зацепив паутинку, оповестит паука о своем приближении и будет застигнуто врасплох внезапным появлением хищника из-под земли. У некоторых видов такие сигнальные нити превратились в сложные паутинные воронки и трубки.
Другие виды стали совершенствовать не систему оповещения, а методы удержания добычи. Для этого они стали закрывать норки земляными пробками и не простыми, а на шарнирах! Паук, сидя на внутренней стороне люка, удерживает его в закрытом состоянии, так что с поверхности разглядеть его жилище совершенно невозможно. Стоит жертве зацепить сигнальную паутинку, как паук выскакивает, затаскивает ошеломленное насекомое в норку, захлопывает крышку и парализует укусом. При таком раскладе даже сильная добыча не имеет шансов вырваться.
Вскрытая норка паука с приподнятой крышкой и тянущимися во все стороны сигнальными паутинками.
Однако норная охота не дает паукам оторваться от земли, поэтому самые совершенные виды перестали обустраивать логова и стали довольствоваться одной лишь паутиной, натягивая ее среди травы, листьев и прочих надземных предметов.
Создавая паутину, паук размещает ее в местах наиболее вероятного движения добычи, но так, чтобы порывы ветра, колебания веток, движения крупных животных ее не порвали.
Дело в том, что на создание паутины пауки тратят много дефицитного белка, поэтому они дорожат этим материалом. Порванную паутину они нередко съедают, используя ее как сырье для производства новой. Строение паутины идеально учитывает особенности излюбленной добычи того или иного вида пауков: в одном случае это могут быть беспорядочно протянутые во всех направлениях нити, в другом - сектор круга, натянутый в углу укрытия, в третьем - полный круг.
Радужная игра света на круговой паутине, натянутой в ущелье Национального парка Кариджини (Австралия).
Тонкая паутина кажется непрочной, но в пересчете на толщину нити это одно из самых крепких волокон на Земле: паутинка условной толщиной 1 мм способна выдержать вес от 40 до 261 кг!
Капли воды в диаметре намного больше паутинок, но не могут разорвать их. Когда они высохнут, паутина за счет своей эластичности восстановит форму.
К тому же паутина очень эластичная (способна растягиваться на треть длины) и липкая, поэтому бьющаяся жертва своими движениями только запутывает себя еще больше. Паутина кругопрядов-нефил настолько прочна, что способна удержать даже птицу.
Крачка запуталась в паутине кругопряда-нефилы на Сейшельских островах. Со стороны паука ей ничто не угрожает, так как птица слишком велика для него. Обычно в таких случаях нефилы просто обрезают паутинки, чтобы бьющаяся добыча не испортила им всю сеть. Однако липкая паутина склеивает перья, из-за чего птица может утратить способность к полету и погибнуть от голода.
Некоторые пауки дополнительно укрепляют паутину особыми нитями – стабилиментами.
Североамериканский паук улоборус гломозус (Uloborus glomosus) укрепил свою паутину по спирали зигзагообразными стабилиментами.
Трудно представить создателя паутины вне воздушной среды, но среди пауков нашлись и такие. Пауки из рода охотников кочуют среди прибрежной растительности в поисках околоводных насекомых, но при случае легко передвигаются по поверхности воды и даже погружаются в ее толщу, держась за растения.
Пересекая водоем, каемчатый охотник (Dolomedes fimbriatus) подобно клопам-водомеркам опирается на пленку натяжения воды.
Водяной паук вообще не покидает водоема, среди подводной растительности он создает купол из паутины, от которого протягивает ловчие нити. Тельце этого паука покрыто волосками, удерживающими пузырьки воздуха. Паук периодически всплывает на поверхность для того, чтобы обновить их запас, а крупные пузырьки утаскивает с собой и заполняет ими пространство под куполом. В этом воздушном шатре он живет и выводит потомство.
Водяной паук (Argyroneta aquatica) и созданный им воздушный колокол. Тело самого паука также окружено воздушным пузырем, придающим ему серебристый оттенок.
Размножаются пауки в тропиках круглый год, в умеренном поясе - раз в году, летом. Обычно самцы пауков значительно мельче самок (у некоторых видов в 1500 раз!), реже - почти одинакового с ними размера и только у водяного паука самцы на треть больше подруг. Помимо размера самцы, как правило, выделяются еще и яркой окраской. Спаривание у этих членистоногих происходит необычно - без прямого контакта половых органов. Сначала самец наполняет спермой педипальпы и с этим подарком отправляется в путешествие. Выйдя на след самки по запаху, он приступает к решению главной задачи: как подобраться к прожорливой и громадной подруге, не разбудив ее охотничий инстинкт? Разные виды придерживаются разных стратегий. Одни пауки предупреждают о своем появлении характерным подергиванием паутины - этот «звонок» должен дать понять самке, что перед ней не добыча, но срабатывает он не всегда, и нередко ухажеру приходится улепетывать со всех ног. Другие самцы строят рядом с паутиной самки маленькую брачную сеть: ритмично подергивая ее, они приглашают подругу к более близкому знакомству. Самцы бродячих пауков, не плетущих паутины, совершают брачный танец, поднимая лапки в определенной последовательности, словно регулировщики. У некоторых видов смельчаки умудряются вовлечь в танец и паучиху. Самцы удивительной пизауры (Pisaura mirabilis) полагаются на испытанный прием: идут на свидание с угощением - завернутой в паутину мухой. Самые робкие из пауков спариваются только с недавно перелинявшей самкой: с мягкими покровами она сама беззащитна и не склонна к нападению. Во время спаривания самец вводит педипальпы в семяприемники самки, иногда для подстраховки опутывая ее паутиной.
Акробатический этюд в исполнении самца павлиньего паука. Помимо поднятия лапок самцы всех видов этого рода демонстрируют еще и необыкновенно красочное брюшко, приподнимая его словно павлин хвост. Увидеть это чудо в природе практически невозможно, так как размер павлиньих пауков составляет всего пару миллиметров.
Обычно интимная встреча проходит наедине, но иногда за одной самкой ухаживают несколько самцов и тогда они устраивают между собой драки. Бывает, что самка спаривается последовательно с несколькими самцами. После спаривания паучиха нередко съедает одного или всех партнеров. У некоторых видов самцы выживают благодаря проворному бегству или хитрости.
Самец цветочного паука (Misumena vatia) взобрался на спинку самки и стал недосягаемым для нее. Для него это единственный способ обезопасить себя после спаривания, так как силы партнеров слишком неравны. Таким же методом пользуются и некоторые виды пауков-крестовиков.
В более редких случаях самец и самка расстаются мирно или даже живут в одном гнезде, делясь добычей. Через несколько дней или недель после спаривания самка откладывает яйца в паутинистый кокон.
Кокон бурой агреки (Agroeca brunnea) двухкамерный: в верхней камере находятся яйца, а в нижней - ясли для новорожденных паучков.
Плодовитость разных видов варьирует от 5 до 1000 яиц, если яиц много, то коконов может быть до десятка. Размер колыбели невелик - от пары миллиметров до 5 сантиметров в диаметре; окраска может быть белой, розовой, зеленой, золотистой, полосатой.
Коконы гастераканты канкриформис такие же необычные, как и сами эти пауки. Свои золотисто-чернополосатые колыбельки самки прикрепляют к нижней стороне листьев.
Если в отношениях с самцами паучихи демонстрируют темную сторону своей натуры, то в обращении с потомством - светлую. Самки бережно прикрепляют коконы в укромном уголке ловчей сети, собственном гнезде, норе, а бродячие виды носят их с собой, держа хелицерами или приклеивая к брюшку. Самки венесуэльского крестовика (Araneus bandelieri) плетут общий кокон, а некоторые виды подобно кукушкам подбрасывают свое потомство в гнезда соседей. Если кокон оставлен в укромном месте, то после вылупления паучата предоставлены сами себе. До истечения первых трех линек они держатся скученно, а затем разбредаются. Самки, носящие коконы с собой, нередко проявляют заботу о потомстве и после рождения паучат. Малышей они носят на своем теле и обеспечивают пищей.
Самка одного из видов пизаур (Pisaura sp.) с драгоценной ношей, приклееной к брюшку.
Молодые паучки, обитающие в открытых ландшафтах, часто прибегают к расселению с помощью паутины. Для этого они взбираются на стебелек или веточку повыше и выпускают паутинку, но не прикрепляют ее как при плетении сети, а оставляют болтаться свободной. Когда нить окажется достаточной длинной, ветер подхватывает ее вместе с паучком и уносит далеко, иногда за сотню километров. Лет такой паутины особенно заметен в августе-сентябре.
Паутина с выводком паучат. Пока малыши невелики, они держатся скученно.
У видов умеренного пояса зимовка часто проходит в стадии яйца, если же зимуют молодые пауки, то они нередко демонстрируют устойчивость к холодам и могут появляться на снегу в зимние оттепели. Большинство мелких пауков живут не более года, самые крупные пауки-птицееды в природе доживают до 7-8 лет, а в неволе могут прожить и все 20.
Это не снег, а ковер из паутины, покрывающей берег одного из водоемов Австралии.
Добыча пауков разнообразна. В первую очередь их жертвами становятся подвижные, но не слишком сильные насекомые - мухи, комары, бабочки - именно они имеют наибольшие шансы угодить в сеть.
Если жертва особенно медлительна и беззащитна, то паук не погнушается напасть и на добычу во много раз больше себя: гусеницу, дождевого червя, улитку.
Кочующим видам и паукам, обитающим в норках, чаще попадаются нелетающие жуки и прямокрылые.
Очень необычный способ охоты применяет мастофора Хатчинсона (Mastophora hutchinsoni). Она плетет паутинку с липкой каплей на конце, повисает с этим болеадорасом в вытянутой лапе и размахивает им, пока к капле не прилипнет какое-нибудь насекомое.
Самые крупные пауки-птицееды охотятся в основном на мелких позвоночных - ящериц, змей, лягушек. Изредка их добычей становятся мелкие птицы (чаще птенцы), что нашло отражение в их названии и вместе с тем породило предрассудок, будто птицееды едят только пернатых.
Пауки дейнописы (Deinopis sp.) сначала ткут квадратную сеть, а затем, держа ее в расправленном виде, подкрадываются и набрасывают на добычу.
Амфибиотические и водяные пауки ловят головастиков, личинок водных насекомых, мальков рыб и даже взрослых мелких рыбешек. Некоторые виды пауков обладают узкой пищевой специализацией, например, охотятся только на муравьев или пауков других видов.
На крупных позвоночных пауки никогда не нападают, но некоторые ядовитые пауки могут кусаться в порядке самозащиты. Яд пауков бывает местного и общего действия. Яд местного действия вызывает сильную боль в месте укуса, покраснение (посинение), отек и омертвление тканей, в некоторых случаях настолько глубокое, что обнажаются внутренние органы. Яд общего действия вызывает головную боль, тошноту, рвоту, судороги, психическое возбуждение, кожную сыпь, нарушение сердцебиения, дисфункцию почек, в тяжелых случаях удушье и смерть. К счастью, большинство ядовитых пауков принадлежат к тропическим экзотам, а из распространенных в густонаселенных районах наиболее опасны южнорусский тарантул и каракурты.
Южнорусский тарантул (Lycosa singoriensis), хотя и печально знаменит, но не так опасен, как каракурт.
Эти пауки обитают в травостое степей и полупустынь Южной Европы, Азии и Северной Америки, причем от их укусов страдает также и домашний скот, что в прошлом иногда приводило к массовому падежу выпасаемых верблюдов, овец, лошадей. Яд каракурта в 15 раз сильнее яда гюрзы, но в отличие от змеиного, укус паука неглубокий, поэтому в качестве первой помощи эффективно прижигание места укуса горящей спичкой. Правда, мера эта спасительна только в случае немедленного (в течение 1-2 минут) применения. Если первая помощь оказана не была, то спасти жизнь пострадавшего можно только в больнице с помощью антикаракуртной сыворотки.
Самка каракурта (Latrodectus tredecimguttatus) охраняет коконы с яйцами, в этот период она особенно агрессивна. Представленный на фото вид обитает в засушливых районах Европы и Азии.
Хотя пауки кажутся опасными и неуязвимыми хищниками, они беззащитны перед множеством врагов. На них охотятся всевозможные птицы, мелкие звери, ящерицы, лягушки. Дрофы, носухи и боялычные сони не пасуют даже перед ядовитыми видами: птицы набивают свои желудки каракуртами, а звери охотятся за тарантулами. Среди беспозвоночных также есть храбрецы, готовые перекусить восьминогим собратом. На пауков нападают богомолы, медведки, хищные жуки и даже… мухи, правда, не обычные, а хищные.
Эти самки скорпионового паука (Arachnura melanura) демонстрируют разнообразие внутривидовой окраски. Самки этого вида имеют вытянутое брюшко, которым могут шевелить словно скорпионы. Несмотря на грозный вид, жала у них нет, а укус этих пауков болезненный, но не опасный. Самцы мельче и обычной формы.
Мертвый тарантул, заражённый кордицепсом. Выросты, похожие на рога оленя, это плодовые тела гриба.
Эта таиландская аргиопа (Argiope sp.) сидит в ловчей сети с попарно сложенными и вытянутыми вдоль стабилиментов лапками. Так она становится частью узора паутины и перестает интересовать окружающих.
В этой связи пауки выработали разнообразные средства защиты (некоторые из них одновременно служат и приспособлениями к охоте). Сюда следует отнести покровительственную окраску и форму тела, а также специальные позы.
Некоторые пауки замирают в центре паутины с вытянутыми ногами, становясь похожими на палочку, фринарахны и пасилобусы в такой позе имитируют птичьи экскременты и даже издают соответствующий запах, привлекающий мух!
Завидев опасность, кочующие виды пускаются наутек; пауки, плетущие паутину, наоборот, десантируются на землю; некоторые виды принимают угрожающую позу с высокоподнятыми лапами; мелкие паучки колеблют паутину так, что их контуры в дрожащей сети как бы размываются.
Серповидный пасилобус (Pasilobus lunatus) неотличим от экскрементов мелких животных, но так он выглядит лишь при солнечном свете.
Словно в награду за непритязательный внешний вид природа наделила этого паука способностью светится в ультрафиолетовом свете.
Ядовитые пауки кусаются, а пауки-птицееды … встряхиваются, при этом волоски, покрывающие их тело, обламываются и поднимаются в воздух. При попадании в дыхательные пути и на кожу они вызывают раздражение.
Уже знакомый церебреннус Рехенберга не перестает удивлять: в случае опасности он спасается бегством, кувыркаясь через голову!
Превзойти его может лишь обитающая в пустыне Намиб золотисто-желтая карпарахна (Carparachne aureoflava ), которая от врагов не убегает, а скатывается кубарем с дюны, развивая скорость до 1 м/сек. Эта скорость не так уж и мала, ведь чтобы достичь ее, карпарахна должна совершить 40 кувырков через голову!
Паук параплектана (Paraplectana sp.) в наряде божьей коровки.
Некоторые норные пауки для защиты от ос создают трехкамерные подземные убежища: если врагу удалось взломать первую дверь, паук переходит в следующий отсек норы, который также запирается крышечкой, и так далее. При этом норные ходы могут иметь такую конфигурацию, что враг просто не способен отыскать паука в подземном лабиринте.
Самка обрубленной циклокосмии (Cyclocosmia truncata). Этот норный паук родом из Мексики использует самый оригинальный способ защиты - он затыкает вход в нору собственным телом. Тупой конец брюшка идеально соответсвует размеру отверстия, так что получается совершенная пробка, вытянуть которую извне очень трудно.
Фронтальная сторона брюшка циклокосмии напоминает древнюю печать.
Пауки издавна вызывали у людей смешанные чувства. С одной стороны их боялись из-за неприятного вида и ядовитости. Печально известный каракурт в Северной Америке получил прозвище «черная вдова», а само слово «каракурт» в переводе с казахского означает «черная смерть». Подсознательный страх пауков настолько силен, что некоторые люди и ныне, практически не контактируя с опасными видами, панически боятся этих членистоногих - такое психическое отклонение называется арахнофобия. С другой стороны людей всегда восхищала способность пауков к плетению паутины, предпринимались попытки к извлечению из этого практической пользы. Еще в Древнем Китае из паутины умели изготавливать особую «ткань восточного моря», полинезийцы использовали толстую паутину для шитья и изготовления рыбачьих сетей. В Европе в XVIII-XIX веках предпринимались единичные попытки изготовить из паутины ткань и одежду, в современной промышленности паутину используют в приборостроении. Однако промышленному производству этого материала дать начало не удалось из-за сложностей содержания и разведения огромного количества производителей. Сейчас пауков разводят в неволе как экзотических домашних животных, причем у любителей наиболее популярны крупные пауки-птицееды, за которыми удобно наблюдать. Но и остальные виды этих членистоногих заслуживают охраны как полезные и очень эффективные регуляторы численности вредных насекомых.
Брахипельма Смита (Brachypelma smithi; самка) - один из самых популярных пауков-птицеедов. Из-за массового вылова на продажу у себя на родине, в Мексике, стал редким.
Почитать о животных, упомянутых в этой статье: мечехвостах , муравьях , кузнечиках , богомолах , божьих коровках , крабах , улитках , лягушках , змеях , ящерицах , павлинах , кукушках , оленях .
Отряд: Araneae = Пауки
Биология размножения пауков по сложности и своеобразию наблюдаемых явлений превосходит все, что свойственно другим арахнидам, и это связано опять-таки с пользованием паутиной.
Половозрелые самцы пауков по образу жизни и внешности, как правило, сильно отличаются от самок, хотя в некоторых случаях самцы и самки бывают сходны. Обычно самец мельче самки, с относительно более длинными ногами, а иногда самцы карликовые, по объему в 1000-1500 раз меньше самок. Помимо размеров, половой диморфизм часто проявляется в тех или иных вторичнополовых признаках: в ярком рисунке самцов, в особой форме отдельных пар ног и т. п. Самцы, как правило, попадаются реже самок, а у некоторых видов вообще не найдены. В то же время девственное развитие яиц у пауков, по-видимому, представляет редчайшее исключение. У тенетных пауков половозрелые самцы обычно уже не строят ловчих сетей, а бродят в поисках самок и попадаются на тенетах самки в короткий период спаривания. 
Внутренние органы половой системы пауков имеют в общем довольно обычное строение. Семенники парные, извитые семепроводы соединяются близ полового отверстия, имеющего у самца вид небольшой щели. Яичники парные, в некоторых случаях срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы соединяются в непарный орган - матку, открывающуюся яйцевыводным отверстием. Последнее прикрывается складчатым возвышением - эпигиной. Имеются семеприемники - мешочки, от которых отходят канальцы к выводной части половых путей и к эпигине, где они открываются обычно независимо от яйцевыводного отверстия.
Совокупительные органы образуются на педипальпах самца только при последней линьке. Перед спариванием самец выделяет из полового отверстия каплю спермы на специально сплетенную паутинную сеточку, наполняет спермой копулятивные органы педипальп и при спаривании с их помощью вводит сперму в семеприемники самки. В простейшем случае на лапке педипальп имеется грушевидный придаток - бульбус со спиральным сперматическим каналом внутри (рис. 35,5). Придаток вытянут в тонкий носик - эмболюс, на конце которого открывается канал. При спаривании эмболюс вводится в каналец семеприемника самки. В большинстве случаев копулятивные органы устроены сложнее, причем пути их усложнения прослеживаются в пределах отряда и несколько различны у разных групп пауков. Обычно лапки педипальп увеличены. Сочленовная перепонка бульбуса превращается в кровеприемник, который в момент спаривания пузыревидно вздувается под давлением гемолимфы. Сперматический канал образует сложные петли и открывается на конце длинного эмболюса, жгутовидиого или иной формы. Нередко имеются дополнительные придатки, служащие для прикрепления при спаривании. Строение ко-пулятивных органов в деталях очень разнообразно, характерно для отдельных групп и видов и широко используется в систематике пауков.
Самец наполняет семенем бульбусы педипальп вскоре после последней линьки. Сперматическая сеточка имеет треугольную или четырехугольную форму и подвешивается горизонтально. В каплю спермы, выделяемую на нее, самец погружает концы педипальп. Считают, что сперма проникает через узкий канал эмболюса в силу капиллярности, однако теперь установлено, что по крайней мере у форм со сложными копулятив-ными органами имеется специальный семезасасывающий каналец. У некоторых пауков самец не делает сеточку, а натягивает одну или несколько паутинок между ногами третьей пары, выпускает на паутинку каплю спермы и подводит ее к концам педипальп. Есть и такие виды, самцы которых забирают сперму прямо из полового отверстия.
Самец с заполненными спермой копулятивными органами отправляется на поиски самки, преодолевая иногда значительные расстояния. При этом он руководствуется главным образом обонянием. Он различает пахучий след половозрелой самки на субстрате и ее паутину. Зрение в большинстве случаев не играет существенной роли: самцы с замазанными глазами легко находят самок.
Обнаружив самку, самец начинает «ухаживание». Почти всегда возбуждение самца проявляется в тех или иных характерных движениях. Самец подергивает коготками нити сети самки. Последняя замечает эти сигналы и нередко бросается на самца как на добычу, обращая его в бегство. Настойчивые «ухаживания», продолжающиеся иногда очень долго, делают самку менее агрессивной и склонной к спариванию. Самцы некоторых видов плетут по соседству с тенетами самки маленькие «брачные сети», на которые заманивают самку ритмическими движениями ног. У пауков, живущих в норках, спаривание происходит в норке самки.
У некоторых видов наблюдается повторное спаривание с несколькими самцами и соперничество самцов, которые собираются на тенетах самки и, пытаясь приблизиться к ней, дерутся друг с другом. Наиболее активный отгоняет соперников и спаривается с самкой, а через некоторое время его место занимает другой самец и т. д....
